1.3 Альтернативные формы двойной спирали днк

Все, о чем мы говорили, касалось наиболее распространенной, так называемой В-формы двойной спирали ДНК. Известны также два других изомерных типа двойной спирали. Они образуются благодаря тому, что валентные углы между основаниями и сахаром могут меняться, а дезоксирибозное кольцо и сахарофосфатный остов достаточно гибки, чтобы могли сформироваться альтернативные конфигурации. Редко встречающаяся А-форма, существующая только при пониженной влажности, отличается от В-формы тем, что плоскости оснований составляют с перпендикуляром к оси спирали угол 20° :

Пространственные модели В-, А- и Z-ДНК (каждая из моделей содержит 20 пар оснований). Атомы фосфора и связанные с ними атомы кислорода изображены в виде темных шариков, атомы азота – в виде слегка затененных шариков. Сплошная линия, соединяющая фосфатные группы, показывает ход полинуклеотидной спирали. Обратите внимание на зигзагообразную форму остова Z-ДНК. А-ДНК короче и толще, а Z-ДНК чуть длиннее и тоньше, чем В-ДНК. В А-ДНК большой желобок более глубокий, но зато малый уплощен и напоминает обвитую по поверхности ленту. У Z-ДНК желобок только один, он чуть глубже, чем большой желобок у В-ДНК, но не такой глубокий, как у А-ДНК.

Поэтому расстояние между парами оснований по вертикали уменьшается до 0,29 нм, а число пар на виток увеличивается до 11—12. Какова биологическая функция А-формы ДНК—пока неясно.

Характерной особенностью В-формы ДНК является то, что сахарофосфатные остовы обеих цепей образуют правую спираль. Однако при определенных условиях участки ДНК, для которых характерно чередование пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов, принимают форму левой спирали. При этом расстояние между соседними парами оснований увеличивается до 0,77 нм, а число пар на один виток—до 12. Остов молекулы ДНК имеет зигзагообразный вид, поэтому подобная форма получила название Z-ДНК. Вопрос о том, существует ли Z-ДНК в естественных условиях и образуется ли она в определенных участках В-спирали под действием специфических белков, способных переводить В-форму в Z-форму, сейчас интенсивно исследуется.

1.4 Размер молекул днк

Обычно размер молекулы ДНК выражается в числе пар нуклеотидов, при этом за единицу берется тысяча пар нуклеотидов (т.п.н.). Мол. масса одной т.п.н. В-ДНК равна в среднем 6,6*10⁵, а ее длина составляет 340 нм. Если принять все необходимые меры, чтобы не разрушить ДНК при выделении, и использовать мягкие методы измерения длины, то обнаружится удивительное соответствие между длиной молекулы ДНК и массой одной небольшой хромосомы:

Молекулярная масса, длина и тип структуры ДНК различного происхождения

Так, молекулы ДНК единственных хромосом, из которых состоят геномы бактериофагов λ и Т4, а также адено- и герпесвирусов, имеют длину, соответствующую числу пар оснований в одной хромосоме, составляющей геном каждого из этих вирусов. Полный геном E.coli (~ 4*10⁶ п.н.) также представлен единственной молекулой ДНК и имеет длину 1,4 мм. Есть все основания считать, что каждая из хромосом дрожжей, Drosophila и даже человека состоит из одной молекулы ДНК размером от нескольких десятков тысяч до многих миллионов пар нуклеотидов.