- •43.Передвижение воды по растению
- •44. Выделение воды растениями
- •45. Транспирация и ее значение
- •46. Работа верхнего и нижнего концевых двигателей водного тока в растениях
- •47. Зависимость транспирации от внешних факторов
- •48. Суточный и сезонный ход транспирации
- •2. Передвижение воды по сосудам.
- •3. Испарение воды листьями.
- •54. Источники азота в растении
- •55. Роль микроорганизмов в питании растений азотом
- •56. Нитратное и аммиачное питание растений
- •57. Физиологическая роль макроэлементов
- •58. Физиологическая роль микроэлементов
- •Зоны корня участвующие в поглощении солей.
- •Поглощение веществ корнем.
- •Передвижение солей в растении.
- •Влияние внутренних условий на поглощение солей.
- •Зависимость поглощения солей от внешних факторов.
- •Содержание минеральных элементов в растениях.
- •Характеристика гормонов растений (фитогормоны) и их регуляторная роль в процессах роста и растений.
- •Ауксины, образование ауксинов и их физиологическая роль.
- •Гиббереллины, образование гиббериллинов и физиологическая роль.
- •Цитокинины, их образование и физиологическая роль.
- •Природные ингибиторы роста.
- •Типы роста органов растений.
- •Тотипотентность клеток.
- •Культура изолированных клеток в ткани.
- •Методы измерения роста. Кривая роста по ю. Саксу. И.
- •Влияние внешних условий на рост.
- •Движение растений и их характеристика.
- •Покой у растений и их природа.
- •Покой семян и почек. Регуляция процессов покоя.
Зоны корня участвующие в поглощении солей.
На заре эволюции всем клеткам растительного организма была присуща способность к поглощению воды и питательных веществ. По-видимому, разделение функций между клетками отдельных органов осуществлялось постепенно. Это подтверждается тем, что клетки листа сохранили в определенной мере способность к поглощению не только воды, но и питательных солей. Сформировавшаяся корневая система — сложный специализированный орган. Основной зоной поглощения питательных веществ, снабжающей и над¬земные органы растения, является зона растяжения клеток и зона корневых волосков. Подсчеты показывают, что на 1 мм2 поверхности корня развивается от 200 до 400 корневых волосков. Таким образом, корневые волоски увеличивают поверхность корня в сотни раз. Они обладают и повышенной способностью к поглощению (Д.Б. Вахмистров). В меристематической зоне нет дифференцированной сосудистой системы. При этом флоэма дифференцируется раньше, и лишь несколько выше по длине корня образуется ксилема. Именно по ксилеме происходит передвижение воды с растворенными питательными веществами. Поэтому основная масса поглощенных меристемой ионов используется в этих же клетках.
Однако некоторое количество ионов, и особенно Са2+ все же поступает из этой зоны в надземные органы растений. Вместе с тем поглощенные в зоне растяжения и зоне корневых волосков ионы, наряду со снабжением надземных органов, могут транспортироваться и вниз по корню (М.Ф. Данилова). Выше зоны корневых волосков расположена зона ветвления корня. В этой зоне поверхность покрыта слоем пробки и в поглощении питательных солей практически не участвует. Различные зоны корня поглощают разные минеральные элементы. Показано, что Са2+ поступает только в апикальные зоны, К+, NH4+, фосфаты абсорбируются всей корневой системой. Однако для кукурузы установлено, что наибольшая скорость аккумуляции К+ и N03- наблюдается в зоне растяжения, a NH4+ быстрее абсорбируется в апексах.
Поглощение веществ корнем.
Механизм поглощения солей растительной клеткой уже был подробно рассмотрен. В данном разделе мы остановимся на особенностях поглощения солей, характерных для корневой системы в целом. Поступление питательных солей в корневую систему носит частично активный характер, связанный с метаболизмом. Об этом свидетельствуют следующие особенности поступления: способность растений к избирательному концентрированию веществ; относительная независимость поступления воды и солей; зависимость от дыхания и фотосинтеза; ускорение процесса под влиянием температуры и света. Необходимо учитывать, что часто трудно провести границу между пассивным (не связанным с затратой энергии) и активным (связанным с затратой энергии) поступлением.
В корневой системе различают два объема — апопласт и симпласт. Тот факт, что оба эти объема участвуют в поглощении солей, был доказан в опытах с меченой серой (Э. Эпстайн). Отрезанные корневые системы ячменя погружали в раствор, содержащий сульфат (S042-), меченный по сере (35S). В одной пробе корней было определено количество серы, поглощенной в течение одного часа. Другую пробу после часового пребывания в растворе помещали в раствор CaS04, не содержащий меченой серы. Сначала 35S быстро обменивалась и выходила в окружающий раствор, затем обмен прекращался. В дальнейшем 35S в раствор больше не выходила. Та часть серы, которая быстро обменивалась, была легкодиффундирующая, поступившая пассивным путем. Оставшаяся часть 35S в растении, очевидно, проникла внутрь клетки через мембрану. Таким образом, эти исследования подтвердили наличие свободного пространства корня (апопласта), т.е. той части тканей, в которую вещества вместе с водой могут поступать путем свободной диффузии. Большинство исследователей считают, что объем свободного пространства составляет 5—10% от всего объема корневой системы. В свободное пространство корня входит поверхность клеточных стенок и система межклетников, сосуды ксилемы. Свободное пространство тканей является внешним по отношению к цитоплазме клеток и внутренним по отношению к органу в целом или к окружающей среде.
Корни поглощают вещества из почвенного раствора (водная фаза) и при контакте с частицами ППК — почвенного поглощающего комплекса (твердая фаза почвы). ППК — это мелкодисперсная коллоидная часть почвы, смесь минеральных (алюмосиликатных) и органических (гуминовых) соединений. Большая часть коллоидов почвы заряжена отрицательно, на их поверхности в адсорбированном (поглощенном) состоянии находятся катионы. Некоторая часть коллоидов почвы в определенных условиях может быть заряжена положительно, поэтому на них в поглощенном адсорбированном состоянии будут находиться анионы. Обменные катионы и анионы — один из важнейших источников питания для растений. Катионы и анионы, находящиеся в поглощенном состоянии на частицах почвенного поглощающего комплекса, могут обмениваться на ионы, адсорбированные на поверхности клеток корня. Так может осуществляться поступление катионов К+, Са2+, Na+ в обмен на протоны, а также анионов N03-, Р043- и других в обмен на НС03- или анионы органических кислот. Особенно эффективно идет поглощение при контактном обмене, при котором происходит обмен ионами без перехода их в раствор. Поглощенные ионы адсорбируются на поверхности клеточных оболочек ризодермы. Из адсорбированного состояния ионы могут по коре корня передвигаться двумя путями: по апопласту и симпласту. При поступлении в симпласт ионы проникают через мембрану и далее передвигаются по плазмодесмам к сосудам ксилемы. Однако такие большие молекулы как белки не могут преодолеть пространство в плазмодесмах, поэтому имеются специальные механизмы. Поступление ионов через мембрану происходит с помощью переносчиков как пассивно, по градиенту электрохимического потенциала, так и активно, с использованием метаболической энергии. Механизм этого процесса и роль транспортных белков подробно разбирались выше.