3.Роль центральных и местных нервных механизмов регуляции. Энтеральная нервная система. Рефлексы желудочно-кишечного тракта.

Желудочно-кишечный тракт имеет метасимпатическую (энтеральную) нервную систему. Она функционирует независимо от внешней вегетативной нервной системы и регулирует моторную и секреторную активности желудка и кишечника. Эта нервная сеть состоит из двух отделов - межмышечного (ауэрбахова) сплетения, лежащего между слоями продольных и циркулярных (кольцевых, круговых) мышц, и подслизистого (мейсснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Эфферентные волокна ауэрбахова сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц продольных и циркулярных слоев; они регулируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслизистое сплетение регулирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от механорецепторов и болевых рецепторов в центральную нервную систему.

Значительное влияние на моторную и секреторную активности желудочно-кишечного тракта оказывает внешняя вегетативная нервная система. Желудочно-кишечный тракт обильно снабжен парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервируют пищевод, желудок, тонкий кишечник, проксимальный отдел толстого кишечника, печень, желчный пузырь и поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, иннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия. Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных нервах служит ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мембранах ганглионарных клеток. Ацетилхолин служит медиатором и в постганглионарных нервных окончаниях, но в этом случае он взаимодействует с мус­линовыми рецепторами эффекторных клеток. Существует множество биологически активных пептидов, также выполняющих роль постганглионарных(тормозных) медиаторов; это, например, вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), энкефалины, вещество Р и серотонин.

Симпатические Преганглионарные нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, выходят из 5-12-го грудных и 1-3-го поясничных сегментов спинного мозга. Они оканчиваются в чревном ганглии (пищевод, желудок, двенадцати­перстная кишка и поджелудочная железа), верхнем брыжеечном ганглии (тонкий кишечник и верхняя часть толстого кишечника) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстого кишечника и аналь­ное отверстие). Нейромедиатором в преганглионар­ных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

Основными возбуждающими рефлексами кишечника являются:

1. Пищеводно-кишечный рефлекс, который возникает при раздражении механорецепторов пищевода на фоне покоя или слабых сокращений тонкой кишки и проявляется в активации её моторики. Рефлекторная дуга этого рефлекса замыкается в продолговатом мозге, эфферентные возбуждающие сигналы передаются по блуждающим нервам, а тормозные – по чревным нервам;

2. Желудочно-кишечный рефлекс наблюдается при раздражении механорецепторов желудка во время наполнения его пищей, что приводит к появлению или усилению сокращений тонкой кишки и проксимальных отделов толстой кишки. Возбуждение при раздражении желудка передаётся двумя путями: по стенке пищеварительного тракта – с помощью местных рефлексов, замыкающихся в ганглиях энтеральной нервной системы; рефлекторно – с замыканием рефлекторной дуги в ЦНС посредством блуждающих нервов;

3. Кишечно-кишечный моторный рефлекс – осуществляется при адекватном механическом и химическом раздражении тонких кишок и проявляется в возбуждении или усилении сокращений нижележащих отделов кишечника. Возбуждение в каудальном направлении передаётся с помощью местных рефлексов, замыкающихся в интрамуральных ганглиях, а также центральных рефлексов, реализующих своё стимулирующее влияние на моторику кишки через спиной мозг посредством блуждающих (проксимальные отделы кишечника) или тазовых нервов (дистальные отделы).

Существуют также и тормозные рефлексы:

1. Рецепторное торможение кишечника, которое возникает во время еды и проявляется в торможении или снижение тонуса верхних отделов тонкой кишки, за которым следует возбуждение её моторной деятельности. Афферентный путь этого рефлекса начинается возбуждением рецепторов глотки и корня языка, а эффекторные волокна представлены адренергическими волокнами чревного нерва;

2. Кишечно-кишечный тормозной рефлекс – вызывается сильным раздражением любой части ЖКТ и сопровождается торможением сокращений других частей, за исключением илеоцекального сфинктера. Всё это происходит под действием чревных нервов. Замыкание рефлекса происходит в спинном мозге ниже Th_VI;

3. Ректо-энтеральный рефлекс – происходит из-за раздражения прямой кишки и сфинктера её ампулы, проявляется в виде торможения толстой и тонкой кишки. Передача тормозных импульсов осуществляется через спинной мозг посредством адренергических волокон чревных нервов.