67% На земле, 33% водные -- продуктивности
Первичная нетто продукция в зависимости от широты:
тундра - 140 грамм*м2\год
средние широты - 600-1200
тропики - 900-2200
открытый океан - 125
Такое распределение связано с количеством осадком, средними температурами, наличием микроэлементов...
Самые продуктивные широты океана - ближе к полюсам, так как там кислорода больше
(рис.10.3.1 потанинка)
Несмотря на разную эффективность фотосинтеза у различных видов растений и их сообществ, вся первичная продукция по существу образуется на первом трофическом уровне, то есть на уровне автотрофов.
Вторичная же продукция синтезируется на разных уровнях подсистем травоядных и редуцентов.
Определить эмпирически вторичную продукцию, даже в популяции одного вида с простым жизненным циклом, довольно сложно.
Глобальный распад
Если рассматривать разложение органической продукции как любое биологическое окисление, дающее энергию, то можно выделить следующие основные типы: (разложение = катаболизм)
1) аэробное дыхание -- акцептором электронов служит молекулярный кислород
2) анаэробное дыхание -- окислитель - неорганическое или органическое соединение -- основа жизнедеятельности сапротрофов (бактерии, дрожжи, грибы, и др.)
Ауксотрофы -- используют оба дыхания, светлое время - автотрофы, в темное время становятся хищниками -- живут в основном на севере: полгода как растения, полгода как хищники. (простейшие организмы типа планктона)
Разложение - не только биологический процесс, также и абиотический.
Основные механизмы - пожары, химическое разложение, физическое разложение...
Ни один из сапротрофов не может осуществить полное разложение отмерших остатков.
Таким образом, разложение происходит благодаря преобразованию энергии внутри организмов и передачи ее между ними. Этот процесс абсолютно необходим для жизни. Скорость разложения различных органических веществ сильно отличается.
100% разложение за год - углеводы
50% за год - лиглин (придает древесине цвет)
10% за год - фенолы
Наиболее устойчивым продуктом разложения являются гумусовые вещества, и это обязательный компонент всех экосистем.
Гумус - сложное бионеорганическое вещество.
3 стадии разложения:
1) размельчение детрита (органическое вещество, мертвая органическая продукция) в результате физического и биологических воздействий с высвобождением растворенного органического вещества
2) быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительно растворенного органического вещества
3) более медленная минерализация гумуса как основная функция процесса разложения
Медленные темпы разложения гумуса - один из основных факторов, обуславливающий запаздывание разложения по отношению к продукции и накоплению кислорода.
(рис.10.3.2 потанинка)
продукты к дыханию
Г.С. - гетеротрофная сукцессия -- очищение и переход к стационарному состоянию
б.м.о. - богатое минералами окружение
А.С. - автотрофная сукцессия
ОРГАНИЗМ И СРЕДА. КОНЦЕПЦИЯ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ.
ВАЖНЕЙШИЕ ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Средняя температура для жизни высших организмов --
верхняя 43 градуса: денатурация первичной структуры белка
нижняя 0 градусов: замерзание воды
Есть множество механизмов, позволяющих расширять диапазон этих значений.
(рис.10.3.3 потанинка)
23.03.2010
Демэкология – взаимодействие с окружающей средой (факториальная экология – взаимодействие биотической и абиотической компонент). Рассмотрев в качестве примера многообразие откликов организмов на физические факторы окружающей среды, мы окунулись в сферу специфики взаимоотношений организмов и окружающей среды, устойчивостью организмов, с их некоторыми индивидуальными особенностями, сформировавшиеся в процессе эволюции. Рассмотрим предметы данной темы.
1. организм и среда
2. концепция лимитирующих факторов
3. важнейшие виды (лимитирующих) факторов среды
Жизни любой популяции, любой конкретной экосистемы проходит под воздействием различных экологических факторов, как биогенной, так и абиогенной природы. Наша планета, а конкретнее биосфера, отличается в разных местах по всей совокупности факторов. Поэтому, как правило, пытаются эти факторы классифицировать в зависимости от их физической, химический, биологический принадлежности, либо по особенности свойств такой популяции. Т.к. каждая популяция по-своему реагирует на эти факторы. Т.о. предметом факториальной экологии является: изучение воздействия экологических факторов на метаболизм (обмен веществ), питание, скорость развития, плодовитость, продолжительность жизни, показателей смертности и других характеристик жизнедеятельности особей некоторой популяции. Экологические факторы – это свойства компонент экосистемы(3-4компонента) и характеристик ее внешней среды, которые оказывают непосредственное влияние на особей данной популяции. А также на характер их отношений друг с другом и особями других популяций.
Минимальное комфортное пространство существует для каждой особи: для тигра – 1000 км, для человека – 3м. Изменение физиологических реакций вследствие изменения комфортного пространства: ускорение потоотделения, сердцебиения и т.д. таких факторов очень много, поэтому возникает проблема классификации таких факторов. Классификаций экологических факторов очень много.
Проиллюстрируем некоторые из них. Например, выделяют экзогенные и эндогенные(внутри популяции, сообщества) факторы. Экзогенные факторы – факторы, которые определяют изменение в экосистеме, не испытывающие, практически, ее обратного воздействия. Например, радиация, атмосферное давление, влажность. Они модифицируются, но не значительно. К эндогенным факторам относятся факторы, которые можно соотнести со свойствами самой экосистемы и которые образуют ее состав. Например, численность популяции – существенный эндогенный фактор, который приводит к дефициту пищевых ресурсов, изменение поведения за особей противоположенного пола, которая приводит к изменению выживаемости потомства. Также относится общая биомасса, запасы разлагающихся веществ создают необходимый поток биогенных элементов.
Классификация по принципу разделения живого и неживого. Т.е. выделяет биотические (живые) и абиотические (неживые). Широко используется классификация экологических факторов по отличительным свойствам экосистемы и внешней среды, например, заполярье: жесткая физическая среда, низкий биологический потенциал. Важнейший количественный показатель факторов любой природы – характер временной динамики и особенностей ее периодичности в изменении экологических факторов. Что именно за этим стоит? Проще говоря, любой фактор, который мы имеем, например, температура, может испытывать сезонные изменения, влажность – важнейший экологический фактор, также обладает сезонным изменением.
Существует сотни выделенных ритмов живой природы биотической и абиотической факторов природы. Экосистема находится в состоянии экологического равновесия. Но испытывает определенную динамику – это условие стабильности. Если бы не было динамики, то системы быстро бы прекратила свое существование.
Особая роль среди экологических факторов принадлежит аддитивным факторам, к которым относятся характеристики численности популяции (аддитивный - совокупный), характеристик плотности биомассы, а также запасы различных горных веществ и энергии, временные изменения которых подчиняются законам сохранения. Подобные факторы называются ресурсами. Число возможных факторов потенциально не ограничено. Однако выделяют наиболее существенные – итеративные.
Например, радиация на поверхности Земли не является итеративным фактором, хотя мы знаем, что во внешних локальных условиях это очень существенный факторы, являющейся мутагеном, косерогеном. Среди итеративных факторов, в соответствии с их природой, выделяют, в качестве примера, следующие: в наземных экологически системах (экзогенные) - интенсивность солнечной радиации (до 150м), температура и влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков (сток воды, вымывание почвы, заболоченность), скорость ветра (как правило, это приводит к выветриванию, распространение семян, пассивная экспансия), например, Сахара – мигрирующий оазис, гуляющие барханы, перенос соланчика, иммиграция взрослых особей из других систем. Она может быть естественная и антропогенная.
Антропогенная миграция: возникает на новых территориях популяционные взрывы, т.к. там не конкурентов. К эндогенным итеративным факторам относятся:
микрометеорологические (освещенность, температура и влажность наземного слоя, не является внешним факторам. Живые системы температуру и влажность регулируют. Амазонские леса – основной фактор охлаждения почвы. Содержание в приземном слое кислорода и двуокиси углерода). Хотя в глобальных масштабах эти величины константы, и меняются за 100 лет на 1-1,5%. В приземном слое кислород, практически, изменяется, т.к. эффективность фотосинтеза велика, окисления.
почвенные – температура, влажность почвы, аэрация почвы – насыщенность, зависит от состава почвы, химический, доступность элементов минерального питания (например, элемент, которого не хватает всем – фосфор, он может находится в разных формах), количество гумуса, окислительно-восстановительный потенциал почвы
биотические – плотность различных популяций, из возрастной и половой состав, морфологический, физиологически, поведенческие характеристики
В водных экосистемах аналогично, но приведем некоторые отличия: итеративные факторы – среди экзогенных - интенсивность солнечной радиации, скорость течения, поступающие растворенные и взвешенные вещества, приток организмов, либо миграция или иммиграция.
Среди эндогенных – свойство активного наземного слоя воздуха, допустим, температурный фактор здесь понятен, носит характер аэрации воды; свойство водной толщи или характеристик – прозрачность, температура, соленость, содержание кислорода, углекислого газа, количество биогенных элементов, кислотность, свойство грунтов и осадков, биологические свойства аналогичны. Т.о. мы имеем множество факторов, которое называется пространством экологических факторов – эвклидово пространство, координаты которого сопоставлены аранжированным экологически факторам, аранжировка – это разделение пространства в метрику. Бывают непрерывные, дискретные, номинальные, ранговые.
В зависимости от задач шкала может быть разной. Для эвклидова пространства - орты ортогональны, независимы. В связи с этой изменчивостью факторов окружающей среды в пространстве экологических факторов нужно еще что-то. Нам нужно функцию экосистемы. Поэтому водят понятие функции откликов организмов экосистем для характеристики воздействия внешних или внутренних факторов на экосистему. Основной производитель автотрофной продукции – вереск.
В зависимости от изменения температуры в широких диапазонах, учитывается и солнечная радиация. Диапазон от потребления до продукции. Функция откликов большинства растений носит тривиальный смысл.
a0(d1,d2,d3)F2+a1(x1,x2,d1,d2,d3,d4)F+a2(x1,x2,d5)=0 – интенсивность фотосинтеза для большинства растений, где F – искомая функция, х1 – освещенность, х2- концентрация углекислого газа во внешнем воздухе, d1 – d5 – параметры, определяющие диффузию углекислого газа в клетке, межклеточном пространстве, устьицах, проводящей ткани растений.
Вспомним, что есть растения обладаю открытым циклом дикарбоновых кислот. Лист любого растения практически покрыт устьицами, которые среду соединяют с проводящей системой листьев, которая разносит двуокись углерода по разным клеткам. Земля имеет отрицательный заряд, а система положительна. Молекула СО2 фактически облепляют поверхность листьев и диффундируют за счет разности концентраций. СО2 необходим для синтеза.
Ночью СО2 запасается в виде СО3 внутри, а днем устьица закрываются для того, чтобы влага не испарялась, а днем идем процесс фотосинтеза. Пространство экологических факторов неограниченно, но реально выделяют ограниченное их количество.
Это возможно благодаря тому, что существует взаимосвязь физических и биологических параметров. Известно, что среди очень большой совокупности факторов, выдрать 3 фактора, то зависимость функции отклика будет у нас, приблизительно, описана на уровне 95% ее откликов, если взять 5-мерное пространство, то мы уже выдерем дисперсию (изменчивость) функции откликов до 99%. Метод, который позволяет это делать, выделяя количества связи между факторами – метод главных компонент или метод Лоэлла-Корунина.
Т.е. мы на вход посылаем десятки параметров, выделяем на основе этого метода 3-5 главных (все зависит от собственных чисел матрицы параметров) фактора. Это комплексные факторы, например, факторы благополучия, факторы иллюминации. Т.о. понижаем размерность задачи, но функция откликов очень высокая.
Температура измеряется в градусах, динамический диапазон один, давление в паскалях, динамический диапазон больше, скорость другой, соленость. Использую преобразования стандартизации для определения общего диапазона.
В каждом конкретном случае всегда важно:
1. знать относительные влияния на функции отклика организма конкретного фактора, при изменяющихся остальных факторах (речь идет о том, какое действие, по сути дела, оказывает фактор сам по себе, за исключением влияния других факторов. По – стольку влияние других факторов совместно с некоторым фактором приводит к совсем другом результату. применима модель многофакторного исследования Фишера. В этой связи на заря развития экологии был (1848г) открыт и сформулирован закон минимума Либиха, который звучит так: при стационарном состоянии системы лимитирующим (ограничивающим) будет то жизненноважное вещество (фактор), доступное количество которого близки к необходимому минимуму).
Для понимания рассмотрим следующие примеры: агроэкосистема – воды хватает, минеральных веществ, удобрений много, а растения вянут – не хватает цинка (препятствует увяданию, блокирует испарение воды).
Рассуждая дальше, в рамках функции отклика, пришли к выводу, что присутствие организма на конкретном ареале обитания, по сути говоря, зависит от комплекса экологических факторов экосистемы. При этом по каждому фактору имеется диапазон толерантности, за пределами которого организм не способен существовать. От сюда невозможность процветания или отсутствие организмов определяется теми факторами, значение которых приближается или выходят за пределы толерантности – закон Шелфорда (1913г). Функция отклика носит качественный характер. ФО имеет разную дисперсию, т.е. разный диапазон толерантности (устойчивости). Разница между пределами устойчивого существования организма – диапазон толерантности. Виды, которые имеют узкий диапазон толерантности называются стенотеки, для широкого – эвритеки.
Существуют разные характеристики видов, например, стенобионты – имеют очень локальное распространение на Земле, узкий ареал, эврибионты – мух домашняя. ФО существенно отличается в совокупности других факторов. Она может существенно меняться.
При повышенной влажности и температуре наблюдается популяционный взрыв. Отклик параметров распределен. Было сделано расширение закона Либиха: лимитирующим считается такой фактор, по которому для достижения заданного относительного изменения функции отклика требуется минимальное относительное изменения этого факторы – перешли от абсолютного значения функции к ее производным. Как мы видели, при фиксированных значениях какого то фактора у нас изменяющийся фактор приводит к разным изменениям этой функции. Влияние изменений фактора при фиксированных других называется законом физиологических взаимосвязей. Его предложил Эрлих в 1903г.
24.03.2010
Закон Бауле (1918) – закон совместного действия факторов. 2 закон выражаются в том, что функция отклика зависит от совокупности некоторого количества факторов. При этом в качестве факторов используются существенные факторы. Если рассматривать закон Мичерлиха в его аналитическом выражении, то его можно определить следующим образом: функция отклика на некоторый фактор при фиксированных значениях, не равному нашему фактору, будет иметь следующий вид: частная функция отклика на меняющейся фактор, например, какой то фактор фиксирован, но меняется другой фактор, т.е. рассматриваем только такое изменение, т.е. срезаем плоскость в двумерной проекции.
Осуществляется перебор значений. Параметр ФО будет зависеть от всех фиксированных и меняющихся факторов. Экспоненциальная зависимость. Если рассмотреть ряд сельскохозяйственных культур, ki – избыток фактора, т.е. закон Шелфорда выполняется. избыток удобрений – важный фактор, обеспеченность азотом.
Для многомерного случая – закон Бауле. Не имеем четко фиксированных параметров, имеем многомерную функцию, которая может быть экстремальной. Используется десятичное основание. Видно, что форма мультипликативная: совместное действие факторов взаимозависимо. Единственный минус в законе Бауле – не учитывается часть, связанная с передозировкой, т.е. превышение в худшую сторону параметров, которые необходимы. Т.е. здесь находится один максимум, но спада не наблюдается, хотя это допустимо для того, чтобы соорентироваться в общей тенденции функции отклика и совместном действии факторов, т.к. система обладает очень большой размерностью. В качестве примера по важности разных элементов, которые позволяют судить эти законы: ci - несколько не соответствуют реальности, коэффициенты действия. Необходимо учитывать временной режим. Можем сравнить важность факторов.
Сера входит в белки. ФО не начинается с 0, это говорит о том, что в естественной среде концентрация необходимых элементов существует. Очень узкий класс откликов. Хотя закон носит общий характер. Важно в оценке действия лимитирующих факторов не только количество, но и качество питания. Качество и количество питания существенно влияют на процветание экосистем. Например, для ряда простейших организмов, который показывает значение фактора этого параметра. Амеба симбия – простейший организм, передвигается с помощью выпячивания ложноножек, поедает в основном бактерии. Размножаются бесполым способом, делением ядра. Количество амеб очень сильно зависит от качества пищи. Для модельной ситуации при разном качестве пищи.
Качество пищи: насыщенность необходимыми микроэлементами, в частности, для насекомых важно 10 незаменимых аминокислот, для человека – 20. Параметра отклика - важны кофакторы, т.е. витамины. Качество пищи отражается на рождаемости, так и на смертность. Если говорить о количестве пищи, то здесь ФО также многообразны. Но для простейших ФО по скорости потребления носит предельный характер.
ЗАВИСИМОСТЬ ФО ОТ КОЛИЧЕСТВА ПОТРЕБЛЕННОЙ ПИЩИ И ЕЕ ДОСТУПНОСТИ.
Как правило, это функция носит дробно-линейный характер. Некоторые по отношению к предельной концентрации асимптоты. Уравнение, описывающее эту функцию, динамики - уравнение Михаэля-Самуэнта. Аналогичным образом происходит рост микроорганизмов. Связь, практически, линейная. Следствие обеспеченность питанием как экологическим фактором экосистемы от этого параметра зависит эмиграция и иммиграция организмов, т.е. экзогенный биотический фактор.
Занятая экосистема – биотоп. Все факторы, действующие на пространстве биотопа (поле экологических факторов), называется экологической низшей. ЭН бывает фундаментальной и реализованной. Отличия: потенциально любой организм или экосистема могут существовать даже при крайних значениях параметров. РН – в пределах диапазона толерантности. РН – подмножество ФН ( ограничена). Т.о. по экологической низше существует область определения – подмножество координат точек экологического пространства, характеризующих все возможные ресурсы (аналитическое определение).
ФО – детерминированная функция, имеет соответствующие экстремумы, которые соответствуют оптимумам экологической системы. На основе ФО стоят функции благополучия – частные случай ФО, они позволяют охарактеризовать экологическую ситуацию по итеративным факторам. Рассуждая о действии биотических и абиотических факторов, мы должны учитывать важные следствия, характерные для живых систем. Живые организмы делят не только территорию, очевидные параметры. Все пространство разделено живыми организмами до мельчайших деталей. Если рассмотреть микроорганизмы в водной среде, пространство биотопов различно.
Все экологические низши заняты. Экологические низши – понятие временное. Некоторые общие принципы, дополняющие закон толерантности (Шелфорда):
организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного факторы, и узкий в отношении другого.
организмы с широким диапазоном толерантности по всем факторам обычно широко распространены по планете
если условия по одному экологическому фактору не оптимальны, то организмы приспосабливаются сами и изменяют эти условия (концепция Геи), ослаблений действия физических факторов. Такая компенсация наиболее эффективна на уровне сообществ.
Во всей этой системе взгляда, выделяют соответствующие экотипы (вид, популяция, адаптированная к местным условиям). Адаптация бывает разная: морфологическими проявлениями – генетическая раса, физиологическими – акклиматизация, поведенческая.