Жидкостно-мозаичная модель строения мембран.

Локализация белков в мембране. Два главных типа мембранных белков – интегральные и периферические (полуинтегральные).

Интегральные белки – трансмембранные белки. Они взаимодействуют с гидрофобной серединой мембраны своими гидрофобными группами. Обычно внутримембранная часть представлена альфа-спиралями или бетта-слоями.

Периферические мембранные белки связаны или с трансмембранными белками, или с полярной частью липидного бислоя. Белки цитоскелета.

Трансмембранные белки взаимодействуют с липидной сердцевиной гидрофобными группами альфа-спирали и ионными взаимодействиями с фосфолипидами. Гликофорин – основной белок мембраны эритроцитов – оба типа взаимодействия. Длина его альфа-спирали – 3,75 нм, достаточна, чтобы пронизать гидрофобную сердцевину липидного бислоя. Гидрофобная спираль удерживается от проскальзывания фланкирующими положительно заряженными АК, которые взаимодействуют с отрицательно заряженными фосфолипидными головками. На схеме гликофорин – мономер. Но в мембране он представлен димером из двух одинаковых цепей, формирующих «спиральную спираль». Многие трансмембранные белки состоят из перекрученных спиралей. Бактериородопсин – другой трансмембранный белок. Рецепторы гормонов.

Порины в мембране бактерий обеспечивают каналы для транспорта мелких молекул. Порины не содержат длинных гидрофобных сегментов, характерных для фибриллярных трансмембранных белков. Порины – тримеры, образованные идентичными субединицами. Каждая субединица представляет собой полую бочонко-образную структуру, образованную 16 бетта-нитями. Наружная поверхность «бочонка» гидрофобна и взаимодействует с гидрофобной частью мембраны, а внутренняя – гидрофильна и служит для переноса мелких водорастворимых молекул.

Периферические белки. Связываются различными способами: гликозилированными фосфолипидами, углеводородными группами, и др.

Различными экспериментами показано, что интегральные мембранные белки способны к латеральному перемещению. В соответствии с этим, построена жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Показано, что в разных мембранах к латеральному перемещению способны 30-90% интегральных белков. Неподвижные белки связаны с цитоскелетом постоянными связями. Скорость латеральной диффузии белка в мембране клетки в 10-30 раз ниже, чем скорость диффузии такого же белка, встроенного в искусственную липосому. Это говорит о влиянии субмембранного цитоскелета на подвижность белков.

Транспорт молекул через клеточную мембрану.

Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.

Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов, и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающих на клеточных мембранах.

Проводимость (g) -- величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.

Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны. Скорость диффузии для заряженных ионов в условиях постоянного поля в мембране определяется подвижностью ионов, толщиной мембраны, распределением ионов в мембране. Для неэлектролитов проницаемость мембраны не влияет на ее проводимость, поскольку неэлектролиты не несут зарядов, т. е. не могут переносить электрический ток.

Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.