Синтез медиатора

Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.

Секреция медиатора

Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул.

Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++ . В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель.

Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны

Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ -каналов. Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ -каналов, через которые в клетку входят ионы Na+. В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

Инактивация медиатора

Ферменты, находящиеся в синаптической щели, разрушают молекулы медиатора. В результате происходит закрытие Na+ -каналов и восстановление МП постсинаптической клетки.

Генерация ПД

В нейро-мышечном синапсе амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

В нейро-нейрональном синапсе амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до КУД. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na+ -каналов.

Особенности работы тормозного химического синапса

В тормозном химическом синапсе молекулы медиатора, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывают открытие К+ - и Cl – -хемочувствительных каналов. Вход в клетку Cl– и дополнительная утечка из клетки К+ приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны, которую называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП) . Возникшая гиперполяризация, во-первых, снижает возбудимость клетки. Во-вторых, ТПСП может нейтрализовать возникший в другом месте клетки ВПСП.

I-19. Поперечносмугасті скелетні м’язи: будова, молекулярний механізм скорочення

Поперечносмугáсті м'язи, посмуговані м'язи — скоротлива тканина що рухаює наш скелет.

Б удова. П.М. складаються з м'язових волокон. Кожне м'язове волокно - це багатоядерна клітина циліндричної форми, діаметром від 20 до 80 мкм, довжиною - від декількох міліметрів до десятків сантиметрів. Ці волокна утворюються шляхом злиття одноядерних клітин - міобластів. Большую часть объема мышечных клеток занимают миофибриллы толщиной 1-2 мкм, простирающиеся на всю длину мышечного волокна. Эти миофибрилы полосатые бо у них чередуются различные по толщине и физ свойствам молекулы – протофибрилы. Сократительные элементы, саркомеры, состоят из двух типов параллельных нитей, толстых филаментов миозина и тонких филаментов F-актина. У миозина есть головки. Строение миофибрилы на рисунке- Сокращение получается скольжением миозина и актина относительно друг-друга:

За счет энергии АТФ головки миозина меняют конформацию – отклоняются на угол 20-30градусов, зацепляются за другую часть актина и перемещают миозиновую нить – как гребок весла. И так пока не кончится АТФ. Смотрите рисунок!

I-20.Нем’язові форми руху: бактеріальний «мотор», війки, джгутики, амебоїдний рух.

Бактеріальний мотор.

Б актерії рухаються за допомогою джгутиків, але не за рахунок енергії гідролізу АТФ, а завдяки електричному полю або йонному градієнту на внутрішній мембрані бактеріальної клітини. Бактеріальний джгутик має поперечний переріз близько 1 мкм. й скдладається з одного єдиного білка-ФЛАГЕЛІНУ. Сам «двигун» - базальне тіло складається з кількох білків й закріплений в стінці клітини. Рис. 4-2. Схема строения бактериального жгутика. БС — базальная структура, ВМ — внешняя мембрана, ЦПМ — цитоплазматическая мембрана, Р — ротор, О — ось, КО — кольцо жгутикового мотора, КР — крюк, С — цилиндрики-соединители, Н — нить жгутика, Ш — шапочка. Джгутиковий мотор являє собою систему кілець, що знаходяться в цитоплазматичній та зовнішній мембранах та в клітинній стінці бактерії. Два внутрішні кільця — M (білок FliF) і S (білки FliG, FliM, FliN) (також розглядаються як єдине MS-кільце) — є обов'язковими елементами, причому M-кільце знаходиться в цитоплазматичній мембрані, а S — в периплазмі грам-негативних і пептидоглікановому шарі грам-позитивних бактерій. Навколо MS-кільця розташовані статори — білкові комплекси MotA₄/MotB₄ (у інших видах замість них можуть бути білки PomA, PomB, MotX та MotY), кожний з цих комплексів маєпротонний канал (їх може бути від 8 до 16).

Енергія для работи мотора здобувається за рахунок електричного потенціалу через цитоплазматичну мембрану. Мотор пропускає протони з периплазми (або зовнішнього середовища) до цитоплазми. Деякі бактерії використовують іони натрію замість протонів (деякі морські бактерії роду Vibrio, алкалофільні. Ці іони повинні пройти через канал, розташований частково у статорі (точніше, білку FliG), а частково у роторі мотору (MotA, MotB). Через те, що частина каналу паралельна мембрані та напрямку обертання, електричний потенціал, що штовхає іон ухдовж напрямку електричного поля, обертає ротор відносно статора. Наприклад, у Escherichia coli для одного оберту джгутика потрібне переміщення близько 1000 протонів. Показано, що джгутик може працювати навіть у порожніх клітинних оболонках за умовами наявності електричного потенціалу на мембрані. Джгутик може обертатися із швидкістью до 100 об/сек, при чому напрям обертання може змінюватися менш ніж за 0,1 сек.

Війки

органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1-0,6 мкм) волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток. Длина их может составлять от 3-15 мкм до 2 мм. Могут быть как подвижны, так и нет: в этом случае играют роль рецепторов. Характерны для инфузорий. Снаружи покрыты мембраной. В центре проходит две полные микротрубочки, на периферии - девять пар микротрубочек, из которых в каждой паре одна полная,а вторая неполная У основания находится базальное тело (кинетосома) состоящее из девяти троек микротрубочек.

К каждой полной микротрубочке периферических пар вдоль всей ее длины присоединены "ручки" из двигательного белка динеина При гидролизе АТФ головки динеина "шагают" по микротрубочке соседнего дублета. Если бы микротрубочки не были закреплены на кинетосоме, это вызвало бы скольжение дублетов друг относительно друга. В интактной ресничке происходит изгибание дублетов и, в результате, всей реснички. Как правило, реснички совершают удары в одной плоскости.

Джгутики

Джгутик еукаріотів являє собою пучок з дев'яти зв'язаних пар мікротрубочок, що оточують дві центральні мікротрубочки. Так звана структура «9+2» — характеристика ядра джгутика еукаріотів, аксонеми (або поздовжнього філаманту). В основі еукаріотичного джгутика знаходиться «базальне тіло» (також відоме як «блефаропласт» або «кінетосома»), яке є організаційним ценром мікротрубочок та складає близько 500 нм у довжину. Базальне тіло за структурою ідентичне центріолі. Джгутик еукаріотів починається в межахцитоплазматичної мембрани клітини, таким чином, що внутрішній канал джгутика доступний дляцитоплізми. Кожна з зовнішніх 9 пар мікротрубочок має пару дінеїнових рукояток («внутрішню» і «зовнішню») до сусідньої мікротрубочки, ці рукоятки відповідають за рух джгутика, оскільки сила, що виробяється ними, примушує пари мікротрубочок ковзати один проти одного, і джгутик згинається як одне ціле. Ці дінеїнові рукоятки отримують енергію за рахунок гідролізу АТФ.

прокаріоти:

Амебоїдний рух здійснюється переміщенням центру мас. Щоб його здійснити необхідна тверда поверхня, свойственно простейшим, не имеющим определенных органов движения, а выпускающим непостоянные отростки — псевдоподии.

I-21.Сенсорні системи організму

   Мозок людини постійно отримує інформацію про зміни зовнішнього і внутрішнього середовища. Ця інформація сприймається, передається у відповідні зони кори великого мозку, аналізується особливими сенсорними (чутливими ) системами, які ще називають аналізаторами.    Будова аналізатора: - периферична частина - рецептори; - провідникова частина - нерви, що відходять від рецепторів; - центральна частина - відповідні чутливі зони кори півкуль великого мозку.    Рецептори - чутливі нервові структури, що перетворюють різні види енергії (світлову, механічну, теплову та ін.) у нервовий імпульс.    Залежно від розташування розрізняють рецептори: екстеро-, інтеро-, пропріорецептори. За морфологічними особливостями їх поділяють на: первинночутливі і вторинночутливі.    Первинночутливі рецептори - це просте чутливе нервове закінчення біполярного нейрона, по центральному відростку якого збудження передається на вищий рівень чутливої системи. Ці клітини одночасно і рецепторними, і чутливими нейронами І порядку. Рецепторні утворення нюхового, шкірного і рухового аналізаторів належать до первинних.    Вторинночутливі рецептори - це спеціалізовані рецепторні клітини, які сприймають подразнення і передають збудження на нейрони І порядку. До вторинночутливих належать смакові, слухові, зорові. вестибулярні рецептори.    Залежно від специфічності до дії подразників рецептори поділяють на: - мономодальні - пристосовані до дії одного подразника ( рецептори сітківки ока - до дії світла); - полімодальні - можуть сприймати подразники різної природи ( рецепторні утворення шкіри сприймають температуру, механічні подразники).    Рецептори розрізняють: - контактні - якщо подразник викликає збудження рецепторних утворень при безпосередньому дотику з ними (рецептори шкіри); - дистантні - якщо володіють здатністю переходити в стан збудження при дії подразників, розташованих на певній відстані.    Залежно від характеру дії подразників, до яких рецептор володіє вибірковою чутливістю, розрізняють: фоторецептори, терморецептори, барорецептори, механорецептори, хеморецептори.    Нервові імпульси, що виникають у рецепторах через ланцюг нейронів, що складається з трьох клітин, надходять до великих півкуль головного мозку. перша клітина - чутлива, розташована за межами ЦНС у міжхребцевих спинномозкових вузлах і вузлах черепно-мозкових нервів. Другий нейрон знаходиться у довгастому або середньому мозку, третій нейрон - у зоровому горбі.    Аналіз інформації здійснюється у всіх ланках аналізатору - від рецептора до центральної частини. Цей аналіз зводиться насамперед до обмеження надлишкової інформації, виділення суттєвих ознак подразника.    Процес перетворення енергії подразника на інформацію полягає в його кодуванні, тобто переведенні на "мову", яка була б зрозумілою для всіх нервових клітин. Цей процес розпочинається в рецепторах генерацією потенціалу дії, тобто нервового імпульсу. Специфічність подразнення передається у вигляді груп або залпів імпульсів, які відрізняються кількістю імпульсів, частотою, тривалістю, інтервалами між ними. "Мовою" мозку є частотний код. Перетворення інформації, тобто переведення її з однієї частотної характеристики на іншу, проходить на кожному рівні аналізаторної системи шляхом зміни коду - перекодування. У вищі відділи нервової системи інформація надходить по багатьох каналах, що функціонують паралельно, але про одне і теж. У вищих відділах відбувається перекривання кодів. Сприймання одних і тих же явищ навколишнього світу різними рецепторами і навіть різними чутливими системами та перекриття коду складає основу багатогранності відбиття явищ нервовою системою.    Вищий аналіз інформації проходить у чутливих ділянках кори півкуль головного мозку. Розрізняють 3 групи чутливих полів: первинні, вторинні, третинні.    Первинні поля - це ядерні зони аналізаторів. Вони здійснюють аналіз окремих подразників, інформація про які надходить від відповідних рецепторів.    Вторинні поля - це периферичні зони аналізаторів, розташовані поряд з первинним полями. Вони одержують інформацію від первинних полів і здійснюють більш складний її аналіз. тут проходить усвідомлення світлових, звукових та інших сигналів. При пошкодженні вторинних полів зберігається здатність виділяти предмети, чути звуки, але людина їх не впізнає, не розрізняє їхнього значення.    Третинні поля або зони перекриття аналізаторів. Ці поля розташовані в задній половині кори півкуль великого мозку на межі тім’яних, вискових, потиличної і лобної ділянок. Тут проходить процес вищого синтезу і аналізу. З розвитком третинних полів у людини пов’язані функції мовлення, мислення ( внутрішня мова можлива лише коли будуть одночасно діяти ріні чутливі системи). Якщо у новонародженої дитини недостатньо розвинуті третинні поля, людина не розвивається як особистість, не може опанувати мову, оволодіти найпростішими рухами.    Загальні властивості аналізаторів:    1. Для кожного аналізатора характерна наявність рецепторного поля (ділянка поверхні, яка сприймає подразнення, в якій розгалужене аферентне волокно однієї нервової клітини).    Співвідношення в корі великих півкуль великого мозку між рецепторними полями і певними ділянками кори визначається порядком їхньої проекції "крапка в крапку". так, кожна ділянка сітківки ока, що сприймає зображення. передає свої сигнали певній ділянці зорової області кори. Усі ділянки коркового центру нагадують екран, який відображає розташування рецепторів на периферії. така упорядкованість представництва рецепторних полів дозволяє мозку одержувати об'єктивну інформацію про стан простору.    2. Висока чутливість аналізаторів до адекватного подразника. Щоб виникло збудження рецепторів ока достатньо енергії 1-2 квантів світла. Чутливість деяких органів обмежена, бо інакше мозок був би перевантажений інформацією . неістотною для людини. Ми не відчуваємо впливу іонізуючого випромінювання, радіоактивного, а лише його наслідки - погіршення стану здоров’я.    3. Гальмування. Гальмування в рецепторних утвореннях органів чуття сприяє периферичному аналізу подразнень. Так, в зоровому аналізаторі воно забезпечує контрастність зображення шляхом підкреслення ліній та контурів предметів.    4. Адаптація - здатність сенсорних систем пристосовувати рівень своєї чутливості до інтенсивності подразника. За високої інтенсивності подразника чутливість організму до нього знижується і навпаки.    Аналізатори під впливом тривалих вправ здатні підвищувати свої можливості, тобто "тренуватися". Таким чином, тренується слух у музикантів, відчуття смаку та запахів у спеціалістів - дегустаторів.    Діяльність аналізаторів об’єднується мозком, тому у разі порушення одного аналізатора його функція заміщується іншими аналізаторами. так, за допомогою слуху, дотику можна створити уявлення (зорове) про форму, загальний вигляд предметів.    На базі інформації від сенсорних систем у людини формуються суб’єктивні відчуття, враження, свідомість, набувається досвід, розвивається розум. Сенсорні системи забезпечують взаємодію організму з навколишнім середовищем.    У людини розрізняють 5 основних сенсорних систем: зорова, слухова, смакова, нюхова, дотикова та шкірна чутливості.

Н априклад, схема сприймання дотику:

I-22. Принципи кодування інформації у сенсорних системах

Подразнення може полягати у дії на організм різноманітних видів зовнішньої енергії. В організмі ж відомості про неї передаються одним і тим самим механізмом — сигнальною діяльністю нервових клітин. Трансформація зовнішньої енергії у цю діяльність забезпечується структурами, що позначаються як рецептори зовнішніх подразнень.

Рецептори мають властивість не тільки відмічати сам факт дії подразника, а й відображати певні його характеристики(ХК), виконуючи таким чином функцію перекодування ХК подразнення у відповідні ХК нервових сигналів. Такий процес створення і передачі інформації про зовнішні подразники позначається як сенсорна або аферентна діяльність організму, а структури, які її здійснюють, — як чутливі (сенсорні, аферентні) системи

Процес перетворення енергії подразника на інформацію полягає в його кодуванні у сигнал, що був би зрозумілим для всіх нервових клітин. У сенсорній системі сигнали кодуються двійковим кодом(наявністю чи відсутністю електричного імпульсу в той чи інший момент часу). Такий спосіб кодування є простим та стійким до перешкод.

Існують два основні принципи кодування інформації у сенсорних системах:

• Частотне кодування

• Просторове кодування

Частотне кодування

Процес перетворення енергії подразника на інформацію розпочинається в рецепторах генерацією потенціалу дії (рецепторного потенціалу), тобто нервового імпульсу. Специфічність подразнення кодується групами або залпами імпульсів, які відрізняються кількістю імпульсів, частотою, тривалістю, інтервалами між ними.

При цьому інтенсивність подразнення і, відповідно, амплітуда рецепторного потенціалу трансформуються у частоту цих імпульсів, а його тривалість—у тривалість розряду. Оскільки амплітуда рецепторного потенціалу внаслідок адаптації знижується, незважаючи на постійну силу подразнення, частота розряду також зменшується.

Перетворення інформації, тобто переведення її з однієї частотної ХК на іншу, проходить на кожному рівні аналізаторної системи шляхом перекодування.

Просторове кодування

Різні сторони одного і того самого за своєю фізичною природою подразника сприймаються різними рецепторними структурами, і інформація про них передається далі по різних інформаційних каналах. Такі рецептори та пов'язані з ними провідники можуть бути позначені як детектори відповідних властивостей подразника, відомості про які кодуються просторовим перерозподілом активності у різних сенсорних шляхах.

Сприймання одних і тих же явищ навколишнього світу різними рецепторами і навіть різними чутливими системами та перекриття коду складає основу багатогранності відбиття явищ нервовою системою.

Просторово-часове кодування характеристик зовнішнього подразника

Обидва принципи складним чином переплітаються. У разі змін амплітуди та частоти коливань від поразника змінюється як просторова структура актив­ності рецепторів та пов'язаних з ними сенсорних нервових волокон, так і частота імпульсних розрядів у кожному з них.

I-23.Око, сітківка, молекулярний механізм фото рецепції

О ко можна назвати складним оптичним приладом. Його основне завдання - "Передати" правильне зображення зоровому нерву. 

Будова ока:

Рогівка - прозора оболонка, що покриває передню частину ока. У ній відсутні кровоносні судини, вона має велику заломлюючої силу. 

Передня камера ока - це простір між рогівкою і райдужкой. Вона заповнена внутрішньоочною рідиною.  Райдужка - за формою схожа на коло з отвором всередині (зіницею). Райдужка складається з м'язів, при скороченні і розслабленні яких розміри зіниці змінюються. Райдужка відповідає за колір очей (якщо він голубий - значить, в ній мало пігментних клітин, якщо карий - багато). Виконує ту ж функцію, що діафрагма у фотоапараті, регулюючи світлопотік.  Зіниця - отвір в райдужці ока. Його розміри звичайно залежать від рівня освітленості. Чим більше світла, тим менше зіниця.  Кришталик - "природна лінза" ока. Він прозорий, еластичний - може міняти свою форму, майже миттєво "наводячи фокус", за рахунок чого людина бачить добре і поблизу, і вдалині. Розташований в капсулі, утримується війковими пояском.  Склоподібне тіло - гелеподібна прозора субстанція, розташована в задньому відділі ока. Склоподібне тіло підтримує форму очного  яблука, бере участь у внутрішньоочну обміні речовин. Входить в оптичну  систему очі.  Сітківка - складається з фоторецепторів (вони чутливі до світла) і нервових клітин. Клітини-рецептори, розташовані в сітківці, діляться на два види: колбочки і палички.   Склера - непрозора зовнішня оболонка очного яблука, що переходить у передній частині очного яблука в прозору рогівку. До склери кріпляться 6 окорухових м'язів. У ній знаходиться невелика кількість нервових закінчень і судин.  Судинна оболонка - вистилає задній відділ склери, до неї прилягає сітківка, з якою вона тісно пов'язана. Судинна оболонка відповідальна за кровопостачання внутрішньоочних структур. При захворюваннях сітківки дуже  часто втягується в патологічний процес. У судинній оболонці немає нервових закінчень, тому при її захворюванні не виникають болі, зазвичай сигналізують про будь-які неполадки.  Зоровий нерв - за допомогою зорового нерва сигнали від нервових закінчень передаються в головний мозок.

Сітківка: Клітини-рецептори, розташовані в сітківці, діляться на два види: колбочки і палички. У цих клітинах, що виробляють фермент родопсин, відбувається перетворення енергії світла (фотонів) у електричну енергію нервової тканини, тобто фотохімічна реакція. Палички володіють високою світлочутливістю і дозволяють бачити при поганому освітленні, також вони відповідають за периферійний зір. Колбочки, навпаки, вимагають для своєї роботи більшої кількості світла, але саме вони дозволяють розглядати дрібні деталі (відповідають за центральний зір), дають можливість розрізняти кольори. Найбільше скупчення колб знаходиться в центральній ямці (макули), що відповідає за найвищу гостроту зору. Сітківка прилягає до судинної оболонки, але на багатьох ділянках нещільно. Саме тут вона і має тенденцію відшаровуватися при різних захворюваннях сітківки. На перший погляд може здатися, що сітківка влаштована зовсім не так, як потрібно. Фоторецепторні клітини - палички і колбочки - не тільки розташовані в шарі, найбільш віддаленому від кришталика, але і повернені від пучка падаючого світла, так що їх світлочутливі кінчики знаходяться в проміжку між темноокрашеними епітеліальними клітинами. 

Сітківка є по суті винесених на периферію нервовим центром. У зорової частини сітківки розрізняють 10 шарів, з яких 9 цілком прозорі,  До судинної оболонки ока примикає шар пігментного епітелію (1), відростки якого розташовані між зовнішніми сегментами паличок і колбочок (2 - а, б).  Глибше лежить зовнішня пригранична мембрана (3), що складається з ущільненої мережі відростків нейрогліальних (мюлерових) клітин. Ядра фоторецепторних клітин утворюють зовнішній ядерний шар (4), а їх внутрішні відростки - зовнішній синаптичний шар (5), де здійснюється синаптичний зв'язок цих відростків з дендритами біполярних клітин. Ядровмістні частини горизонтальних, біполярних, амакрінових і мюлерових клітин формують внутрішній ядерний шар (6), а внутрішні відростки біполярних і амакрінових клітин - внутрішній синаптичний шар (7), в якому вони контактують з дендритами гангліозних клітин. Аксони останніх збираються в шар нервових волокон (8) - самий внутрішній з шарів сітківки, розташований безпосередньо під внутрішньої прикордонної мембраною (10), що відокремлює сітківку від склоподібного тіла.

молекулярний механізм фото рецепції:

Рис. 3

К літини-«палички» сітківки (також відомі як фоторецепторні клітини) - це високоспеціалізовані нейрони, здатні реагувати на світло. Особлива частина клітини, звана зовнішнім сегменом палички (ЗСП, див. мал. 3), містить 1000-2000 мембранних органел, званих дисками. Диски покладені в «стопки» (подібно до млинців) і розташовуються всередині спільної з іншими частинами клітини плазматичної мембрани. Диски як би «відокремлюються» від плазматичної мембрани, при цьому їх внутрішня область гомологічних позаклітинному просторі. Зовнішні сегменти колб мають принципову відмінність від ЗСП, яка полягає в тому, що диски колб представляють собою складки плазматичної мембрани (а не самостійні органели), і їх внутрішній простір сполучається з позаклітинної середовищем. 
Основний білковий компонент (> 90%) фоторецепторних мембран - родопсин, що займає ~ 50% площі поверхні мембрани дисків (родопсину також присутній у невеликих кількостях у плазматичної мембрани клітини). Мембрана дисків складається з фосфоліпідів (40% фосфатидилхоліну, 38% фосфатидилетаноламін, 13% фосфатидилсерин) і холестерину.Висока частка ненасичених жирних кислот (~ 80%) робить фоторецепторну мембрану надзвичайно рідкою, що має важливе значення для функціонування родопсину. У плазматичної мембрани ЗСП хребетних, яка не з’єднується з мембранами дисків, розташовані спеціальні канали, специфічні для катіонів Na⁺ та Ca²⁺ та залежні від циклічного гуанозинмонофосфату (цГМФ). У темряві частина цих каналів відкрита і названі катіони можуть вільно дифундувати з позаклітинного простору в цитозоль. Як і «звичайні» нейрони, палички виробляють медіатор у відповідь на деполяризацію, і таким чином виходить, що в темряві фоторецептори постійно збуджені і виробляють нервовий імпульс. Поглинанням кванта світла молекулою родопсину ініціюється ланцюг біохімічних реакцій, наслідком яких є закриття катіонних (Na⁺ /Ca²⁺) каналів, зменшення темнового струму і гіперполяризація плазматичної мембрани (збільшення позитивного заряду на зовнішній поверхні клітини). Світло, підвищуючи різницю потенціалів на мембрані рецепторної клітини (гіперполяризуючи її), зменшує виділення медіатора, фактично «вимикаючи» рецептори. При цьому ефективність біохімічного каскаду настільки висока (коефіцієнт підсилення 105-106), що один-єдиний (!) фотон може призвести до гіперполяризації і бути зареєстрований у зоровій корі мозку.

Метародопсин II (R *, «світлова» або «активована» форма родопсину R) здатний зв'язувати особливий G-білок, званий трансдуцином, що передає збудження, сконцентроване на молекулі трансмембранного рецептора, в рідку фазу цитоплазми.

А. У «темновому» стані родопсин неактивний (R). α-субодиниця трансдуцина (Т) знаходиться в комплексі з ГДФ (Т_α-ГДФ) і пов'язана з димерів β-і γ-субодиниць (Т_αβ). цГМФ-діестераза (ФДЕ) - гетеротетрамером, що складається з двох гомологічних каталітичних α-і β-субодиниць (ФДЭ_αβ) і двох ідентичних γ-субодиниць, які є внутрішньомолекулярними інгібіторами ферменту, також не активна. Гуанілатциклазу підтримує високий рівень цГМФ у цитоплазмі. цГМФ-залежні катіонні канали в плазматичної мембрани відкриті, і катіони Na⁺ та Ca²⁺ можуть дифундувати з позаклітинного простору в цитозолю. Внутрішньоклітинна концентрація Ca²⁺ , який знаходиться в плазматичній мембрані, підтримується на постійному рівні за допомогою Na⁺ /Ca²⁺, K⁺ - каналами. 

Б. У результаті поглинання кванта світла родопсин переходить в активний стан (R → R *). Активний R * зв'язується з трансдуцином і індукує обмін пов'язаного з Т_α ГДФ на ГТФ. 

В. Комплекс R *- (Т_α-ГТФ)-Т_αβ дисоціює на R *, Т_αβ і активний комплекс Т_α *- ГТФ, після чого R * здатний активувати іншу молекулу трансдуцина. 

Г. Т_α *- ГТФ активує ФДЕ (ФДЭ_αβ*), які гідролізують безліч молекул цГМФ. Зниження внутрішньоклітинної концентрації цГМФ приводить до закриття цГМФ-залежних каналів, що тягне за собою гіперполяризацію плазматичної мембрани.

48