Овогамия

Яйцеклетка – гаплоидная, с желтком и белковой оболочкой. Ядерно-цитоплазматические отношение (ЯЦО) менее 1.

Сперматозоиды – мелкие, подвижные, из головки,шейки и хвоста. ЯЦО более 1. Впереди – акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), она растворяет оболочку яйцеклетки.

Гаметогенез:

I Овогенез;

II Сперматогинез.

 Биология развития

План.

1. Измененные циклы развития – как отражение эволюции. Онтогенез.

2. эмбриональное развитие.

3. зародышевые листки. Теория.

Биология развития – изучение с разных позиций на разных уровнях ( от клетки до организма).

Жизненные циклы:

I У одноклеточных – клеточный цикл

II У многоклеточных – сложнее.

Онтогенез – индивидуальное развитие. Филогенез – видовое развитие.

Онтогенез – цепь закономерных последовательных, качественных превращений на основе наследственности и внешней среды.

Филогенез – историческое развитие вида.

Характеристика онтогенеза

Это результат длительной эволюции. Эмбриолог Светлов выделил типы онтогенеза. Тип онтогенеза – совокупность явлений и признаков, обеспечивающих приспособление к условиям существования в индивидуальном развитии.

1. Прямое развитие:

- неличиночный

- внутриутробный

2. непрямое развитие:

- личиночный.

Провизорные органы (временные) – при неличиночном развитии. При внутриутробном развитии питание через плаценту – это наилучший способ развития.

Периодизация:

- эмбриональный;

- постэмбриональный.

У плацентарных:

- антенатальный;

- пренатальный;

- постнатальный.

Этапы эмбрионального развития:

1. зигота;

2. дробление(бластула);

3. гаструляция (гаструла);

4. образование тканей и органов (гистогенез и органогенез).

Предэмбриональный период (гаметогенез):

Типы клеток:

- изолецитальный

- телолецитальный

- резко телолецитальный

- центролецитальный

I Зигота. В ней – увеличение ДНК для синтеза иРНК и рРНК. (Первичная неоднородность цитоплазмы – от яйцеклетки).

II Дробление. Деление клеток в отсутствии роста. Полное и неполное дробление (зависит от количества желтка). Биологическое значение дробления – образование множества клеток для построения организма. Итог – бластула.

III Гаструляция. Перемещение зародышевого материала (зародыш – из двух слоев клеток – «листков». Эктодерма, энтодерма, мезодерма. У позвоночных мезодерма в ходе гистогенеза и органогенеза.

Способы:

1. инвагинация

2. иммиграция

3. деламинация

4. эпиболия.

Итог гаструляции – гаструла.

[Рисунок: гаструла; обозначения: гастроцель, сообщающийся посредством гастропора с внешней средой, спинка и брюшко]

Первичноротые – бластопор является окончательным ртом (примитивно).

Вторичноротые – окончательный рот на другом конце гаструлы. Бластопор – анальное отверстие.

4. Гистогенез, органогенез. Осевые органы появляются одновременно.

[Рисунок: образование нервной трубки, головных нерв. пузырей, хорды, целома; общий вид сбоку]

Нейроцель – полость нервной трубки. Нейрула – стадия нервной трубки у зародыша.

Хорда – из клеток с вакуолями. Кишка – вторичная, окончательная.

[Рисунок: появление сообщения между полостью вторичной кишки и внешней средой]

Происходит закладка мезодермы из эндодермы спинно-боковых частей.

Биология развития

План.

I Теория зародышевых листков.

II Провизорные органы.

III Борьба материализма и идеализма. Эпигенез и преморфизм.

IV Современные представления о механизмах ортогенеза.

У мезодермы наибольшее число производных. Склеротом (спина) – хрящи, кости, соединительная ткань (скелет вместо хорды). Миотом – скелетная мускулатура. Дерматом – соединительно-тканная кожа. Нефрогонотом – органы выделения и половые железы. Стенки целома – плевра, брюшина, брыжейка кишки. Спланхнотом – соединительная ткань внутренних органов, гладкая мускулатура, сосуды. Висперальный листок – сердце, кровь, лимфа и другие.

Теорию зародышевых листков создали И.И.Мечников, А.О.Ковале-вский. они описали зародышевые листки у беспозвоночных в 1871г.

Положения теории:

1. У всех многоклеточных есть зародышевые листки

2. У всех многоклеточных из этих листков образуются органы и ткани.

3. У многоклеточных один листок органов – комплекс.

4. Для многоклеточных характерны одни и те же этапы развития.

Провизорные (временные) органы – вокруг зародыша. Они бывают разные. У головастика – жабры и хвост. У наземных животных – зародышевые оболочки (желточный мешок) амнион, аллантоис, серозная оболочка, хорион, плацента).

Низшие – круглоротые, рыбы, амфибии (земноводные).

Высшии – пресмыкающиеся (репти-лии), птицы, млекопитающие (звери).

 Амнион – вырабатывает околоплодные воды (жидкость вокруг зародыша).

 Желточный мешок – стенка вокруг желтка (трофика зародыша, гемопоэз). У млекопитающих – рудиментарный орган.

 Аллантоис – мочевой мешок (сбор продуктов обмена, газообмен). У млекопитающих также рудимент.

 Серозная оболочка – под скорлупой (газообмен).

 Хорион – аналог серозной оболочки у млекопитающих, прилежит к оболочке матки. Ворсинки хориона срастаются с дном матки и образуют плаценту.

 Плацента – орган связи материнского и плодового организмов (D=20-40 см, d=5см). Состоит из двух частей: материнская (слизистая дна) и плодовая (ворсинчатый хорион). Является также барьером между плодом и матерью, предотвращает смешивание их крови. Через него проникают питательные вещества, О_2, СО₂, продукты метаболизма, проникают также этанол, наркотики, никотин, лекарства, вирусы, бактерии.

[Рисунок: ворсинки хориона омываются кровью матери, показаны направления движения кислорода, углекислоты, питательных веществ]

Провизорные органы – т.о., временные органы, обеспечивающие развитие плода и отбрасываемые после рождения.

Вопрос, как из одной клетки развивается взрослый организм, всегда волновал людей.

Гиппократ: «зародыш в готовом виде есть в материнском организме, происходит только рост».

Аристотель: «каждый организм заново развивается из бесструктурной массы»

В XVIII в. сформировались два основных взгляда на этот вопрос: Преморфизм и Эпигенез.

Преморфизм: в яичниках «семенни-ках» - маленькие человечки. Это учение смыкалось с идеализмом, религией и метафизикой.

Эпигенез – высшие силы управляют развитием из гомогенной цитоплазмы (предложено Вольфом, Россия). Был подробно описан процесс развития птицы из яйца под действием природных «высших» сил, в XVIII в.

В начале XIX века Бэр доказал несостоятельность обеих теорий, определил дифференциацию цитоплазмы в яйцеклетке, увеличивающуюся по мере развития.

Современные представления.

Спор между вышеприведенными учениями, беспредметен. Развитие происходит из специализированной клетки – яйцеклетки. Клетки несут гены, на них влияют внешние условия. Онтогенез – совокупность механизмов, обеспечивающих возникновение и динамику во времени организма. Зигота содержит всю необходимую информацию, первые бластомеры тоже, на определенном этапе происходит дифференциация. Это явление – тотипотентность. Для объяснения дифферинцировки – гипотеза дифференциационной активности генов. Согласно ей в разное время работают разные гены, причина – первичная неоднородность цитоплазмы яйцеклетки. В хромосомах эукариот ДНК покрыта гистонами, снятие этой блокады веществами цитоплазмы на начальных этапах. В зиготе все гены репрессированы, в конце периода освобождаются гены общего метаболизма и деления. В конце гаструляции активизируются гены тканеспецифические – обр. клоны стволовых клеток.

Т.о., роль генов – первичная, пусковая.

Эмбриональная индукция.

Взаимодействие частей зародыша изучал Шпеман (Германия). Одни закладки влияют на другие посредством специальных веществ – индукторов. Участки-индукторы определяют развитие других участков – реакторов; их метаболизм активнее. Пример: дорсальная губа бластопора – индуктор осевых органов. Индукторы и реакторы могут меняться местами. Систему взаимодействия зачатков создал Филатов (СССР) на основе открытия организационных центров в разных местах. Принцип – прямая и обратная связь. Позднее открыты Репрессия и Депрессия генов гормонами, происходящая после начала гистогенеза. Развитие нейрогуморальной регуляции.

Позиционная информация – информация клеток об пространственном положении: при ее искажении – нарушения онтогенеза. Информация о поляризации клеток, мембранах, антигенной системе – свидетельство зрелости иммунной системы. Все развитие носит гетерохронный характер, то есть раньше развиваются те органы, которые раньше начинают работать. В головном мозге раньше – низшие отделы, высшие – позже.

В течении жизненного цикла встре-чаются критические периоды – резкая чувствительность к внешним воздействиям эмбриона или плода.

I общие критические периоды (у человека и плацентарных):

- имплантации

- плацентации

- родов

II частные критические периоды:

- момент закладок отдельных систем органов (2-2,5мес.)

Некоторые лекарства могут вызывать нарушения развития, особенно в критические периоды (талидамид – нарушения закладки трубчатых костей). ВОЗ принята обязательная проверка лекарственных средств на тератогенность.

Пороки развития. Настоящих уродств очень мало, небольшие отклонения называют аномалиями. Пример: рождения близнецов, 75% - разнозиготные (развитие из двух яйцеклеток), реже – однозиготные (развитие из двух бластомеров) с одинаковым генотипом.

Пороки возникают в результате нарушения закладок:

- отсутствие органа – аплазия

- недоразвитие его – гипоплазия

- изменение обычной локализации – гетеротопия

- сужение полых органов – стеноз (пищевод)

- отутствие отверстия – атрезия

- расщепление зачатков – (полидактилия)

- слияние зачатков (циклопы, сирены)

- несращение зачатков (заячья губа, волчья пасть)

- пороки близнецов

Причины аномалий и уродств:

I пороки генетики

II влияние внешних факторов

III совместное действие и того, и другого.

Для предотвращения – профилактика (охрана женского труда и другое.).

 Регенерация и трансплантация

План.

1. Регенерация как свойство живого. Физиологическая и репаративная регенерация.

2. Формы репаративной регенерации.

3. Значение проблемы регенерации для биологии и медицины.

4. Учение о трансплантации, основные термины.

5. Тканевая несовместимость и пути ее преодоления.

Регенерация – восстановление в норме поврежденных или утраченных органов.

Это свойство только живого.

Физиологическая регенерация осуществляется в ходе обычной жизнедеятельности: старые, погибшие клетки постоянно заменяются новыми. Эти клетки эпидермиса, желудочно-кишечного тракта, крови, мочевого пузыря. В сухожилиях, нервных стволах медленнее, хуже всего –нервные клетки, они делятся в эмбриональном периоде и меньше у новорожденного, а затем только выполняют свои функции в течение всей жизни. Их восстановление – внутриклеточной регенерацией.

Репаративная – восстановление части органа. При этом происходит восстановительная регенерация – образование ткани. Возможности этой регенерации тесно связанно со способностью к физиологической регенерации. Пример: восстановление кожных покровов, трубчатых костей происходит быстро.

Различные организмы имеют разную способность к регенерации (гидры восстанавливаются из 1/200 части тела).

Гемоморфоз – репарационная (репаративная) регенерация утраченного органа.

Гетероморфоз – неполное восстановление или замена на другой орган.

Виды репарации:

- эпиморфоз,

- морфолаксис,

- эндоморфоз,

- возможно, индукция.

1. Эпиморфоз – репарация идет от раневой поверхности органа или ткани. Суть процесса: сначала рассасывание поврежденных тканей, затем интенсивное деление и рост клеток; образуется их скопление – регенерационный зачаток.

2. Морфолаксис – преобразование части тела в целый организм. Сюда же относится образование организма из бластомера (части зародыша). Чем проще организация и чаще бесполое размножение, тем легче происходит морфолаксис. Соматический эмбриогенез – развитие организма из отдельных соматических клеток или комплексов. По мнению Дарвина сходен с вегетативным размножением.

3. Эндоморфоз – атипическая регенерация, характерна для млекопитающих. Пример: при удалении части печени восстанавливается масса органа, но не его форма, т.е. происходит размножение клеток и их гипертрофия (регенерационная гипертрофия). Такой же процесс и в других органах. Описано Воронцовым.

4. Индукция (описана Полежаевым, Ленинград) подобна эмбриональной индукции. В качестве объекта – ткани, в норме не регенерирующие: крыша черепа (костные опилки), глия сердца (раздавленная), дентин зуба (опилки). В качестве индуктора используют вещества, выделенные из раздробленного материала. Эти вещества влияют на незрелые клетки, которые дифференцируются, т.е. происходит регенерация.

Формы регенерации изменялись в процессе филогенеза:

У низших беспозвоночных выражена способность к морфолаксису и эпиморфозу. У более развитых (тритон, членистоногие) морфолаксис ограничен, чаще эпиморфоз. У высших морфолаксиса нет, эпиморфоз резко ограничен (трубчатые кости), используется эндоморфоз и индукция.

Факторы, влияющие на регенерацию: а) внешняя среда (t⁰, P, состав пищи); б) нервная и эндокринная системы.

В эволюции регенерация – приспособительное явление, лучше развито в тканях и органах, чаще подверженным повреждению. Пример: регенерация хвоста у ящерицы.

Воровская регенерация: хищные черви поедают гидр, а их стрекательные клетки используют для защиты.

В процессе эволюции регенерация не ухудшается, а приобретает другие формы. Врачу необходимо знать возможность и способность к регенерации органов человека.

Трансплантация – пересадка органов и тканей. Донор – отдающий организм. Реципиент – принимающий организм. Трансплантат – пересаживаемый участок.

1. Аутотрансплантация: донор и реципиент – один и тот же организм.

2. Гомо- или Аллотрансплантация: донор и реципиент одного вида.

3. Гетеро- или Ксенотрансплантация: донор и реципиент разных видов.

Наиболее успешна первая, т.к. белки не чужеродны. Большой вклад – Филатов, в гомотрансплантации предложил пересадки роговицы, крови. Юдин – предложил переливание крови от трупа (не позже 6 часов). В настоящее время заготавливают кровь, кожу, фасции, кости, надкостницу. Пересаженные ткани со временем рассасываются, но до этого оказывают заместительное действие и выделяют вещества-индукторы.

Ксеногенная трансплантация: трубчатые кости от жеребят и телят, их клапаны, печень свиней для экстракорпорального кровообращения

1. Изотрансплантация – пересадка между однозиготными близнецами.

В настоящее время можно пересадить практически любой орган.

Тканевая несовместимость – следствие возникшей в эволюции способности защищаться от вторжения чужих белков. Обусловлена трансплантационным иммунитетом: клеточным и гуморальным. Обеспечение – лейкоциты (Т- и В-лимфоциты и др.), они скапливаются вокруг трансплантата, инкапсулируют его и отторгают.

Способы преодоления:

- воздействие на трансплантат с целью подавить его антигенные свойства, через некоторое время эти свойства восстанавливаются;

- подавление защиты организма реципиента;

- выработка иммунологической толерантности (терпимости) путем введению ещё эмбриону соответствующего набора антигенов. Результат: после трансплантат воспринимается как своя ткань;

- подбор наиболее похожих тканей для пересадки, в настоящее время созданы банки органов и тканей, их можно сравнивать по 30 показателям.

ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ПОЗВОНОЧНЫХ

1. Доказательства эволюции в сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии. Гомология и аналогия.

2. Эволюция покровов тела.

3. Эволюция скелета.

4. Эволюция пищеварительной системы.

5. Эволюция дыхательной и кровеносной систем.

6. Эволюция органов выделения.

7. Эволюция нервной системы.

8. Эволюция эндокринной и иммунной систем.

В 1859г. опубликованы труды Дарвина. Перед биологами встали новые задачи: выявление родственных связей между группами организмов, истории развития.

Сравнительная анатомия – изучение органов у разных групп животных. При наличии сходства – установление родственных связей и общности происхождения. Преобразование органа в историческом развитии описывают законы развития. Главный метод – сопоставление, сравнение.

Основное сходство выявляется у зародышей. Это сравнение на основе сравнительной эмбриологии.

Палеонтология – изучение особенностей развития и строения вымерших животных по их останкам.

Выявленное сходство может являться гомологией или аналогией.

Гомология – сходство по строению, общий план строения одинаков, сходное расположение в организме, развитие из одних зачатков. Функция может быть и различной. Пример: передние конечности наземных позвоночных - гомологичные органы (план строения общий, но функция различна). Причина гомологии – историческое родство (имеется общий предок).

Аналогия – одинаковая форма органов, без гомологии. Пример: конечности членистоногих и позвоночных, крылья бабочек и птиц. Причина – одинаковые условия обитания.

Выявление гомологии показывает исторические связи, направление эволюции, связь между условиями среды и характером изменений.

Значение для медицины:

Человек – результат эволюции, его органы относительно совершенны. Вышеприведенные исследования способствуют:

1. Правильному пониманию аномалий и уродств.

2. Оценке возможностей регенерации.

3. Правильному лечению пороков и уродств.

Осознание онто- и филогенетической обусловленности пороков и уродств.

Пример: выявление механизма возникновения порока аорты – сохранения её обоих дуг, как у амфибий и рептилий.

Все системы органов закладываются одновременно. Подтип Позвоночные (Vertebralia) включает 6 классов (низшие и высшие). Амфибии первыми вышли на сушу.

ЭВОЛЮЦИЯ ПОКРОВОВ ТЕЛА

Кожа выполняет важнейшие функции: защитную, выделительную, газообменную (у человека через кожу поступает около 2% кислорода), терморегуляционную, нервную (рецепторы).

Кожа состоит из эпидермиса и собственно кожи – дермы (кориума). Эпидермис развивается из эктодермы и состоит только из клеток, у позвоночных он многослоен. Лежит на базальной мембране и не содержит сосудов, соединение эпидермис-базальная мембрана неровная. Кровеносные сосуды лежат под базальной мембраной в соединительной ткани.

Наружный слой: у рыб и личинок амфибий – кутикула, у остальных – ороговевающий.

Сетчатый слой дермы развивается из мезодермы, состоит из амфотерного вещества /пардон – из аморфного вещества/, коллагеновых и эластических волокон, содержит немного клеток (фибробласты, тучные и др.).

Под дермой лежит подкожная жировая клетчатка, от нее зависит подвижность кожи.

Рыбы. В коже лежат слизистые железы, производное дермы – чешуя.

Амфибии. Также слизистые железы, но уже многоклеточные, кожа голая.

Птицы. Из желез – только копчиковая, производное эпидермиса – перья, клюв, когти.

Рептилии. Кожа тонкая, сухая, желез нет, появляется ороговение.

Млекопитающие. И эпителий, и дерма хорошо развиты. Эпидермис дает много производных: млечные, потовые, сальные железы, волосы, ногти, когти, рога и копыта…

Основное направление в эволюции: переход от однослойного эпителия к многослойному, утолщение дермы относительно эпителия.

ЭВОЛЮЦИЯ СКЕЛЕТА

1. Эволюция черепа.

2. Эволюция позвоночника.

3. Эволюция конечностей.

У низших хорда сохраняется всю жизнь. У высших заменяется позвоночником. У круглоротых (миноги, миксины) над хордой появляются только верхние дуги позвонков. То же и у низших рыб + ещё нижние дуги. Высшие рыбы имеют тела позвонков с ребрами, сохраняются остатки хорды между позвонками. Отделы: туловищный и хвостовой – опора и движение.

Амфибии. Отделов уже три: шейный, грудной и крестцовый. У бесхвостых хвостовые позвонки срастаются в уростиль. Ребра есть во всех отделах.

Рептилии. появляется еще поясничный отдел, в шейном до 8 позвонков, ребер нет. 1^й и 2^й позвонки (атлант и эпистрофей) выделяются строением. Впервые появляется грудная клетка (облегчает вентиляцию легких).

Птицы. Скелет приспособлен к полету, кости полые, шейных позвонков 20-25. Остальные срастаются для устойчивости, грудина превращается в киль.

Млекопитающие. Отделов уже 5, ребер нет в поясничном и крестцовом отделах. Количество позвонков постоянно только в шейном отделе.

Особенности скелета человека:

- стопа теряет хватательную функцию, её большой палец не противопоставляется, появляется свод;

- у позвоночника изгиб в виде латинской S;

- угол наклона таза к горизонтали ~60⁰;

- затылочное отверстие смещено кзади, к сосцевидному отростку прикрепляется мышца, держащая голову;

- имеется подбородочный выступ.

Аномалии: остаются ребра у шейных позвонков, остается хвост, эпителиальные копчиковые ходы – остатки хвостовых мышц и связок.

Эволюция конечностей: у рыб имеются непарные конечности (спинные и хвостовые плавники), у остальных – парные в виде поясов (плечевой и тазовый).

Скелет головы: мозговой череп и висцеральный череп. Висцеральный череп рыб содержит жаберные, подъязычную, челюстные дуги. У наземных из жаберных дуг развиваются скелет гортани, опора языка. Производное подъязычной дуги – слуховые косточки (молоточек, стремечко и др.).

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Общее направление эволюции: удлинение пищеварительного тракта и увеличение всасывания, дифференцировка (рот, глотка, пищевод, желудок, отделы кишечника), обособление желез, развитие зубочелюстной системы.

Круглоротые. Зубов нет.

Рыбы. Впервые появляются зубы, по всему рту; развиваются они из плакоидной чешуи, функция – только захват пищи.

Амфибии. Зубы такие же как у рыб.

Рептилии. Зубы только на челюстях, начинается дифференцировка зубов (ядовитые зубы).

Птицы. Челюстей и зубов нет.

Млекопитающие. Выражена дифференцировка зубов (гетеродонтная система: резцы, клыки, премоляры, моляры), их нервы из эктодермы, остальное – из мезодермы. Кишечная трубка удлиняется с усложнением организации животного, площадь также увеличивается за счет ворсинок и крипт.

Рыбы. Тонкий и толстый отделы кишечника.

Амфибии. Те же отделы более выражены.

Рептилии. Зачаток слепой кишки.

Млекопитающие. Слепая кишка и аппендикс.

Желудок: у круглоротых его нет, у рыб, амфибий и рептилий – обособляется все четче, у птиц и млекопитающих – 3 отдела (кардиальный, фундальный и пилорический), у жвачных 3 преджелудка и 1 желудок. От рыб до птиц – клоака, общее мочеполовое и анальное отверстие. У млекопитающих все отдельно, выражены отделы кишечника, слюнные железы.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ И СОСУДИСТАЯ СИСТЕМЫ