81. Зональные, интразональные и экстразональные биоценозы.

В отечественной биогеографии существует давняя традиция при анализе структуры биоценотического покрова зон различать зональные, экстразональные и интразональные биоценозы. Зональные биоценозы развиваются на плакорах (термин плакор введен в науку известным русским лесоводом и биогеографом Г. Н. Высоцким) - хорошо дренированных водораздельных равнинах с почвами среднего механического состава - легкосуглинистыми или супесчаными. Иными словами, радиационный режим и условия увлажнения на плакорах типичны для зоны. Экстразональные - это те биоценозы, которые в специфических условиях местообитания "выходят" за пределы своей зоны, чаще всего проникая в смежные. Так, фрагменты широколиственных лесов европейской части России в степной зоне тяготеют к склонам балок и речных долин, где условия увлажнения более благоприятны для них, чем на плакорах, и где комплекс экологических условий в известной степени воссоздает условия смежной зоны. Здесь они являются экстразональными. К интразональным биоценозам относятся такие, которые нигде не выходят на плакоры и не образуют собственной зоны. Интразональные биоценозы связаны в своем распространении с местообитаниями, где условия увлажнения по тем или иным причинам существенно отличаются от таковых на плакорах. Яркий пример таких биоценозов - пойменные (периодически заливаемые) луга, растительность и животное население которых существенно отличаются от зональных.

82. Растительность и животное население тундр.

В Евразии и Северной Америке, к северу от границы древесной растительности располагаются тундры, образующие единую циркумполярную зону и занимающие огромные площади в Сибири и Канаде. Сообщества тундры развиваются в условиях короткого и прохладного вегетационного периода и низкой температуры почв. Характерна высокая относительная влажность воздуха, преобладание осадков над испарением. Существенное значение для живых организмов имеют колебания температуры. Во все месяцы вегетационного периода минимальные температуры могут быть ниже нуля. Важнейшим экологическим фактором в условиях тундры является снежный покров, защищающий зимой от низкой температуры и сильных ветров. Высота растений часто определяется мощностью снежного покрова. Повсеместное распространение вечной мерзлоты обусловливает формирование криогенных нано-, микро- и мезоформ рельефа, а также широкое распространение процессов заболачивания в термокарстовых понижениях. Растительность. Тундровые растения - криофиты - низкорослые, приземистые, для многих кустарничков характерны стелющиеся и подушковидные формы роста. Растениям свойственна вегетативная подвижность, что приводит к образованию куртин и латок. Низкорослые тундровые растения зимой покрываются снегом, предохраняющим их от вымерзания, а летом их надземные органы оказываются в прогретом и экологически наиболее благоприятном слое воздуха. В тундре велико фитоценотическое значение лишайников и особенно мхов, зачастую являющихся эдификаторами сообществ. Сплошной моховой покров в условиях тундры существенно влияет на температурный режим почв и глубину сезонного протаивания и, следовательно, на условия обитания других растений. Лишайники оказывают на почвенные условия меньшее воздействие, но при их обилии число видов трав и кустарничков снижается. В горизонтальном строении фитоценозов выражена мозаичность, выделяются микроценозы, сложенные различными жизненными формами растений. Мозаичность тундровых сообществ обусловлена не только жизнедеятельностью растений, но и интенсивно протекающими криогенными процессами в почве, приводящими к горизонтальному расчленению ее поверхности. Характерная черта растительного покрова тундры - комплексность, обусловленная разнообразием форм микро- и мезорельефа, различиями в глубине залегания многолетнемерзлых пород и мощности снежного покрова на разных формах рельефа. Пространства тундры безлесны. Между зоной бореальных хвойных лесов и безлесной тундрой лежит переходная полоса, или зона лесотундры, в пределах которой лесные и тундровые сообщества тесно контактируют друг с другом. Природные условия тундры неблагоприятны для развития древесных пород. Короткий вегетационный период, недостаток летнего тепла, иссушающее действие ветров - причины, снижающие рост и замедляющие развитие древесных пород. В связи с изменением условий от полярной границы леса по направлению к более высоким широтам тундры разделяют на субарктические, арктические и высокоарктические. Последние часто относят к полярным пустыням (В.Д.Александрова, 1977). В сообществах субарктических тундр доминируют или содоминируют различные полярные березки, ивы. Характерны моховые, лишайниковые, кустарничковые типы сообществ. Как правило, развит покров из мезофитных зеленых мхов. В арктических тундрах выделяются обычно два яруса: напочвенный (мохово-лишайниковый) и кустарничково-травяной. Основу растительного покрова составляют мхи, к которым на повышенных участках добавляются лишайники. Распространены осоки, пушицы, полярная ива. Ковер растительности арктических тундр нередко разорван пятнами оголенного грунта. Арктические тундры довольно сильно заболочены. В полярных, или арктических, пустынях развиты группировки лишайников, в том числе накипных, листостебельных мхов, печеночников с участием арктических и арктоальпийских травянистых растений. В южном полушарии на субантарктических островах к югу от южной границы распространения древесных пород климат океанический, с холодным летом, небольшими колебаниями температуры по месяцам, высокой влажностью при среднегодовой температуре выше 0 °С. Важнейшим экологическим фактором являются ветры, достигающие ураганной силы. Здесь формируются своеобразные сообщества с преобладанием растений, относящихся к жизненной форме крупных травяных подушек, достигающих одного метра в поперечнике. Кочки образованы злаками. В состав сообществ входят папоротники, плауны, различные лишайники. Полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, существенно снижена роль мхов.

Животное население. Экологические условия обитания животных в тундрах можно с полным основанием назвать экстремальными. Длительная полярная ночь с низкой температурой воздуха, наличие подпочвенного слоя вечной мерзлоты, ограничивающего распространение живых организмов в почве на глубину всего в несколько десятков сантиметров, обусловливает бедность видового состава и сравнительную простоту структуры животного населения тундр. Подавляющее большинство животных в тундрах активны лишь в течение нескольких летних месяцев, а больше половины года находятся в состоянии анабиоза (все беспозвоночные), спячки (сурки, суслики) или покидают пределы тундры, мигрируя в более южные широты (почти все птицы, многие млекопитающие). Лишь немногие животные способны вести активную жизнь в тундре в течение круглого года: лемминги, некоторые полевки, отчасти северные олени, зайцы-беляки, песцы, белые куропатки, волки, полярные совы. Вертикальная ярусность животного населения выражена очень слабо. Почвенный ярус оживает в летние месяцы лишь на глубину протаивания почвы, при этом почвенные животные вынуждены существовать в условиях повышенной увлажненности. Кустарниковый ярус животного населения выражен лишь в южных, кустарниковых тундрах. Жизнь животных в тундрах сосредоточена в основном в почвенно-подстилочном и наземном ярусах, ограничена во времени тремя-четырьмя летними месяцами. Численность тундровых животных подвержена значительным колебаниям по годам в связи с многолетними циклами погодных условий и, следовательно, изменениями запасов растительных и животных кормов. В различных вариантах тундр общая биомасса колеблется от 10 до 50 т/га, а первичная годовая продукция - от 1 до 5 т/га, т.е. примерно 10 % всей биомассы. На субантарктических островах запасы биомассы близки к максимальным для тундровых сообществ - приблизительно 50 т/га. Продукция субантарктических пустошей достигает 10 т/га в год, составляя почти 20 % всей биомассы. Более высокая продукция обусловлена мягким морским климатом и более длительным, чем в тундре, вегетационным периодом.