14.3. Биогеоценоз как относительно стабильный саморегулирующийся природный комплекс

Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотон) частей. Под биоценозом понимают совокупность растений, грибов, животных и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма (рис. 176). Биоценоз включает продуцентов (главным образом растения), образующих органическое вещество, а также консу-

Рис. 177. Схема биогеоценоза (экосистемы)

ментов (животные) и редуцентов (микроорганизмы). Последние живут за счёт готовых органических веществ, осуществляя их разложение до простых минеральных компонентов, которые снова потребляются растениями (рис. 177).

Основными характеристиками биогеоценоза являются:

1. видовое разнообразие (видовой состав растений, грибов, животных и микроорганизмов);

2. биомасса - совокупная масса всех живых организмов, представляющих царства растений, грибов, животных и микроорганизмов;

3. плотность особей каждого вида, которая определяется как численность особей каждого вида на единице территории биогеоценоза;

4. собственный круговорот веществ;

5. собственный круговорот энергии;

6. энергетическая открытость биогеоценоза, заключающаяся в невозможности его существования без притока извне энергии (энергии Солнца, энергии химических связей пищевых веществ);

7. способность к саморегуляции за счет упорядоченности связей между компонентами биогеоценоза, позволяющая биогеоценозу существовать и изменяться без вмешательства внешнего регулирующего фактора;

8. относительная устойчивость - способность поддерживать с течением времени в определенных пределах видовое разнообразие, биомассу, плотность особей, собственные показатели обмена веществ и энергии.

Каждый биогеоценоз характеризуется определённой однородностью абиотических условий и состава биоценоза. В формировании всего облика биоценоза суши важная роль принадлежит высшим растениям, которые, продуцируя органическое вещество, дают начало всем трофическим цепям биогеоценоза, служат субстратом для многих животных и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат и находятся в тесной связи с почвенными и гидрологическими условиями. Поэтому характеру растительности придают ведущее значение при выявлении границ отдельных биогеоценозов, принимая, что они совпадают с границами фитоценозов.

Живые организмы биогеоценозов взаимосвязаны биотическими связями, в основе этих связей лежат пространственные и пищевые отношения.

Различают следующие формы биотических связей.

1. Нейтрализм, или отсутствие взаимовлияний между совместно обитающими популяциями (организмами).

2. Конкуренция - взаимоотношения соперничества между особями одного вида или популяциями разных видов за жизненные ресурсы среды - воду, пищу, свет, убежище и т.п. Конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны особи (популяции) между собой. В ходе как межвидовой, так и внутривидовой конкуренции погибают менее приспособленные особи вида.

3. Симбиоз, под которым в современной литературе понимают раз­личные формы совместного сосуществования разноимённых организмов. Однако в отечественной литературе прочно укоренился суженный О. Герт­вичом в 1906 году подход к пониманию симбиоза как взаимовыгодного для обоих партнёров сожительства (в зарубежной литературе оно называется мутуализмом). Симбионты часто характеризуются противоположными признаками: подвижные и ведущие прикреплённый образ жизни, обладающие средствами защиты и лишённые их. Примером мутуализма могут служить термиты и живущие у них в кишечнике жгутиконосцы, обладающие способностью переваривать поглощаемую термитами клетчатку.

4. Квартиранство (или синойкия) - использование одним организмом другого (или же его убежища) в качестве места обитания. Так, в норах грызунов (сусликов) предпочитают гнездиться каменки; рыба средиземноморский карапус прячется в полости голотурий (иглокожие).

5. Комменсализм (сотрапезничество) - форма биотических связей, основу которых составляет чаще всего пища. Комменсал извлекает одностороннюю пользу, а его присутствие для хозяина обычно безразлично. Например, ротовая амёба, обитающая в ротовой полости человека.

6. Хищничество - однократное использование (поедание) одним организмом (хищником) другого (жертвы, добычи). Хищничество встречается среди всех типов животных - от простейших до хордовых, а также среди грибов. Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно, т.е. как коэволюция. В процессе её хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы - способы защиты.

7. Паразитизм - форма взаимоотношений двух различных организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, причиняя ему вред. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и заканчивая высшими растениями и многоклеточными животными. Сами паразиты могут служить хозяевами для других паразитов (сверхпаразитизм: паразиты 2-го, 3-го, 4-го порядков). В трематодах, например, паразитируют микроспоридии. По данным В.А. Догеля, до 6-7% видов животных (60-65 тыс.) ведут паразитический образ жизни.

Паразиты чрезвычайно разнообразны, поэтому на экологической основе выделяют различные группы паразитов.

Истинные паразиты связаны с хозяином на значительном протяжении своей жизни, связь тесная, имеющая филогенетическую основу. Ложные паразиты живут свободно и могут случайно на некоторое время попадать в организм особи другого вида, вызывая нарушения жизнедеятельности последнего (например, личинки комнатной или падальной мухи в кишечнике человека).

Временные паразиты попадают на хозяев только для питания, например, кровососущие насекомые. Длительность сроков питания и степень связи с хозяином варьируют.

Стационарные (постоянные) паразиты, которые проводят на хозяине большую часть жизни, подразделяются на: относительно постоянных (или периодических), которые имеют в цикле своего развития и свободноживущие стадии, и безусловно постоянных, развитие которых полностью протекает в организме хозяина. Безусловные паразиты не могут существовать во внешней среде и часто переходят от хозяина одного вида к хозяину другого вида (малярийный плазмодий передаётся от человека к комару).

Постоянный приток солнечной энергии (первичного источника энергии) - необходимое условие существования биогеоценозов (рис. 177). Лишь 1/2000000 часть энергии Солнца достигает Земли, при этом только 1-2% энергии ассимилируется растениями. Эффективность ассимиляции солнечной энергии характеризуется величиной первичной продуктивности.

Чистая первичная продукция биогеоценоза представлена энергией, накопленной в растительной биомассе. Эта фитобиомасса используется потребителями первого порядка (растительноядными животными) и даёт начало трофической цепи (или, вернее, сети, поскольку в состав пищи каждого вида входит не один, а несколько или много видов). При переносе потенциальной энергии от звена к звену до 80-90% её теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в трофической цепи обычно не превышает 4-5 (рис. 178), и чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального звена. Пример трофической цепи: зелёное растение → саранча (консумент I порядка) → птицы (консумент II порядка) → змеи (консумент III порядка) → хищные птицы (консумент IV порядка).

Прогрессивному снижению ассимилированной энергии в ряду трофических уровней соответствует структура экологических пирамид (рис. 179, 180, 181), которые отражают: 1) снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне; 2) уменьшение биомассы; 3) уменьшение общей численности организмов на последующем уровне.

Совокупности определённых биогеоценозов образуют главные природные экосистемы. Они имеют глобальное значение в обмене энергии и вещества на планете. К главным природным экосистемам относятся: 1) океан; 2) озёра, болота, реки, дельты; 3) острова; 4) тропические леса; 5) леса умеренной климатической зоны; 6) пастбищные земли (степи, саван­на, тундра, травянистые ландшафты); 7) пустыни и полупустыни; 8) горы.