1.2. Прямой и косвенный вклад почвенных беспозвоночных в экосистемные процессы

Многочисленные исследования межорганизменных взаимодействий и связей с абиотическим компонентом почвы позволяет разделить вклад почвенных организмов в экосистемные процессы на прямой и косвенный (Бызов, 2001; Anderson, 2000):

Прямой – это следствие метаболических процессов использования химических соединений для получения энергии, углерода, азота и минеральных элементов, осуществляемых при фотосинтезе, хемотрофии, N-фиксации, аммонификации, денитрификации, экскреции.

Косвенный – предполагает наличие обратной связи, когда организмы влияют на функционирование экосистем благодаря эффектам своего физического присутствия или регулирующей активности. Такие процессы называют «модулирующими», поскольку их следствием являются большие потоки энергии и массопереноса, чем собственные метаболические потребности организмов, их вызывающих (табл. 1.).

Принципиальная разница между метаболическими и модулирующими функциями состоит в том, что первые прямо пропорциональны плотности и физиологическому состоянию организмов, а вторые создают долговременные эффекты (структура почвы, микрозональность, структура микробного сообщества и др.), влияющие на активность других организмов. Переход от метаболических к модулирующим функциям связан с увеличением размеров

Таблица 1.

Участие почвенной биоты в метаболических и модулирующих процессах (Бызов, 2001; Anderson, 2000)

Метаболические процессы		Модулирующие процессы
Микроорганизмы	Животные	Микроорганизмы	Животные
Фототрофия Хемотрофия N2-фиксация Аммонификация Нитрификация Экскреция	Дыхание Экскреция	Стабилизация агрегатов Образование корки Поверхностный сток Симбиогенез Образование микроазов (CH4, NO, H2S, H2) Образование летучих органических веществ Образование гумуса	Образование агрегатов Макропоры Инфильтрация растворов Транспорт органического вещества и микроорганизмов Стабилизация органического вещества Создание структуры и активности микробного сообщества Создание микрозон Образование микрогазов Образование гумуса

тела организма. Кроме того, если по отдельности у микроорганизмов и животных можно выделить и метаболические и модулирующие функции, то результатом их взаимодействий могут быть только модулирующие процессы. Механизмы модулирующих процессов, возникающие в результате межорганизменных взаимодействий, в большинстве случаев остаются слабо изученными. Понимание их расширяет представления о почве как об организованной системе взаимодействующих компонентов, в которой каждая структурная связь имеет свое функциональное значение в экосистеме (Бызов, 2001).

В свете современных представлений роль животных в формировании почвенной среды полифункциональна и может рассматриваться как мощный фактор морфогенеза почв (Глазовская, 2005). Результаты педотурбационной деятельности беспозвоночных (создание зоопор, перемещение материала в почвенных порах, отслаивание и отстаивание частиц в поровых пространствах) хорошо улавливаются при микроморфологическом анализе почв (Парфенова, Ярилова, 1977; Adesodun et al., 2005). Мезопедотурбация осуществляется благодаря активной роющей деятельности дождевых червей, крупных личинок насекомых. Они перемешивают материал в пределах своего местообитания, способствуют формированию гумусового горизонта, создают «магистральные ходы», по которым отмечается быстрое поступление воды в нижние горизонты почвы (Карпачевский, 1995). Значение позвоночных-землероев в изменении водно-физических и химических свойств почв, в перемещении почвенных масс на поверхность при строительстве и ремонте нор и создании нано- и микрорельефа показана в работах Б.Д. Абатурова (1976).

С деятельностью различных групп животных почвоведы связывают образование различных форм гумуса (Курчева, 1971).

Грубый гумус-мор. Отличается кислой реакцией, малым количеством экскрементов животных. Содержит неразложившиеся и слабо разложившиеся грубые растительные остатки, пронизанные гифами грибов. Отсутствуют прочные связи органических веществ с минеральной глинистой составляющей. Такой гумус образуется во влажном и прохладном климате, когда опад богат трудно разлагаемым материалом — лигнином и целлюлозой, как под хвойными породами. В формировании такого перегноя участвуют раковинные амебы, клещи-орибатиды, ногохвостки. Участие животных незначительно, преобладает грибной тип разложения. Мор свойственен преимущественно подзолистым и дерново-подзолистым почвам.

Мягкий гумус-мулль. В его структуре заметны лишь мелкие неразложившиеся растительные фрагменты. Это результат интенсивной деятельности энхитреид, дождевых червей, многоножек, мокриц, личинок насекомых. В кишечнике животных органическое вещество растительных остатков претерпевает сложные превращения и перемешивается с минеральными частицами. В результате образуется органо-минеральный комплекс. Особенно заметна роль крупных дождевых червей, которые, вовлекая растительные остатки с поверхности в глубь почвы и перемешивая их с минеральными частицами почвы, способствуют созданию зернистой структуры и углублению аккумулятивного горизонта. Кроме того, накапливаются водопрочные экскременты разных животных. Эта форма гумуса присуща серым и коричневым лесным почвам под лиственными лесами и черноземам.

Промежуточная форма гумуса-модер (волокнистый гумус) имеет умеренно кислую реакцию. Он образуется благодаря жизнедеятельности мелких членистоногих, экскременты которых смешиваются с минеральными частицами. В нем умеренное содержание разложившихся фрагментов растительности: структура измельченных частей еще различима, и они не пронизаны гифами грибов. Лучше всего эта зоогенная форма гумуса образуется в условиях повышенной влажности, которая складывается в нижних влажных слоях подстилки под более свежим опадом. В этих условиях в переработке подстилки принимают участие и крупные беспозвоночные.

В одинаковых растительных сообществах могут формироваться различные типы гумуса. Это зависит от различий в характере почвенной фауны, микрофлоры, абиотических факторов. Так, в буковых лесах на северо-западном Кавказе, где очень бедное почвенное население, отсутствуют черви, подстилка медленно разлагается, слеживается в виде плотного толстого пласта, прочно переплетенного грибным мицелием. Образуется грубый перегной. А, например, в буковых лесах Закарпатья почва богата членистоногими и червями, подстилка быстро разлагается, образуется мулль (Курчева, 1971).

Содержание и распределение гумуса по почвенному профилю коррелирует с вертикальной миграцией различных видов беспозвоночных, их численностью, биомассой, пищевой избирательностью и активностью (Курчева, 1971; Стриганова, 1980; Безкоровайная, 1999).

Благодаря тесному симбиозу бес­позвоночных и кишечной микрофлоры непосредственно в кишечнике животных образуются гумусовые вещества ( Воробьев, Г.И. 1986.). Продукты распада лигнина и азот­содержащих соединений взаимодействуют между собой в кишечнике жи­вотных при участии ферментов типа фенолоксидаз, выделяемых, с одной стороны, кишечным эпителием, с другой - кишечной микрофлорой. Эти процессы продолжаются в экскрементах.

У сапрофагов-гумификаторов происходит не только новообразование гумусовых веществ, но и закрепление их в глиногумусные комплексы, которые в виде копролитов поступают непосред­ственно в почву (Козловская, 1976.; Стриганова, 1980.). Доля участия гумификаторов в процессах гумусонакопления может быть очень высокой. В почвах юга лесной зоны и севере степной, где масса беспозвоночных гумификаторов может достигать 100 г/м2, а по­ток фекалий - 150 г/м2 в сухой массе, животные могут существенно кор­ректировать ход гумификации растительных остатков (Мордкович, 1991).

Количественная оценка роли почвенных животных в круговороте веществ показала, что при высокой численности беспозвоночные вовлекают в биохимический круговорот почти весь запас элементов, поступающих в почву вместе с опадом (Андерсон, Инесон, 1987; Ганин, 1997). Животные способствуют выведению из растительных остатков почти всех биогенных элементов, но особенно азота. Так, например, H.B. Verhoev и L. Brussard (1990) оценили приблизительный вклад фауны в минерализацию азота в 30% в естественных и агроэкосистемах.

Большое количество фактического материала отражает значение жизнедеятельности почвенных сапрофагов в процессах трансформации, гумификации и минерализации органического вещества. В результате механического фрагментирования и измельчения растительных остатков первичными разрушителями и повторного потребления более мелкими беспозвоночными суммарная площадь их поверхности увеличивается фактически в 50-200 раз (Lavelle, Spain, 2001). В многочисленных экспериментах с полевыми и лабораторными микрокосмами (Курчева, 1971; Козловская, 1976; Стриганова, 1975; 1980; Lavelle et al., 1998 и др.) показано, что при участии разных групп почвенных беспозвоночных происходит активизация процессов трансформации растительного опада разного качественного состава в 2-6 и более раз. Исключение фауны из процессов трансформации может приводить к снижению деструкции на 40% и более.