Табл. 5.1.
Рецессивные и доминантные признаки у человека
Средний ростРецессивные Нос с горбинкой Темные волосы Курчавые волосы Темная кожа Карие и черные глаза	.Доминантные

Второе правило Менделя гласит, что признаки распределяются в потомстве независимо друг от друга, их комбинации чисто случайны.

В 1900 году Г. Де Фриз, А. Корренс и К. Чермак в трех разных странах совершенно независимо друг от друга и на разных объектах экспериментально показали, что наследственность “квантуется”, т.е. име­ются ее материальные дискретные носители, которые В. Иоганзен в 1909 году назвал генами (от греч. genos — род, рождение, происхождение).

Удивительный факт, что значительное число известных ученых-генетиков ставили прославившие их опыты с целью опровергнуть Менделя. В полной мере это относиться к Томасу Ханту Моргану (1866–1945). Обыкновенная плодовая мушка “дрозофила меланогастер” оказалась соавтором рождения основ современной молекулярной генетики и стала классическим объектом генетики. За год можно получить 25 поколений дрозофил, на лабораторном столе можно разместить десятки тысяч особей и, наконец, у этой мушки всего четыре хромосомы. Оказалось, что второе правило Менделя не абсолютно. Полной независимости наследственных признаков нет, но они распределены по группам и число таких групп равно числу пар хромосом у данного организма.

Структура наследственного вещества.

Рис. 5.1. Азотистые ос­нования лежат в ос­нове генетического ко­да

Хромосомы всех организмов состоят из белка и дезоксирибонуклеиновой кислоты. Еще в 1868 г. были выделены вещества, чуть позднее названные нуклеиновыми кислотами. За первые 30 лет XX века был установлен их химический состав. Нуклеиновые кислоты — длинные цепочки сахаров-пентоз, сшитые остатками фосфорной кислоты (фосфорная кислота — H₃PO_4; два гидроксила OH идут на присоединение пентоз, а третий — свободный и придает нуклеину кислые свойства). К каждой пентозе может быть присоединено азотистое основание — аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У) (рис. 5.1).

В 1933 г. Т. Моргану была присуждена Нобелевская премия за создание хромосомной теории наследственности, согласно которой гены являются дискретными элементами хромосом. До начала 40-х годов главными “кандидатами” на роль материальных структур наследственности претендовали белки. И только в 1944 году под руководством О. Эвери было установлено, что дезоксирибо­нуклеиновая кислота является носителем генетической информации. С этого момента начался бурный взрывоподобный рост новой отрасли естествознания — молекулярной биологии.

Структура ДНК и генетический код. В начале 50-х гг., используя рентгено­графические исследования английских физиков М. Уилкинса и Р. Франклина, физику Фрэнсису Крику и генетику Джеймсу Д. Уотсону в знаменитой Кавендишской лаборатории удалось разгадать структуру молекулы ДНК (рис. 5.2). Знаменитая двой­ная спираль молекулы ДНК легко самовоспроизводится: после разъединения двух цепей к ним могут прикрепляться новые нуклеотиды. В результате возникает новая двойная спираль, которая оказывается точной копией первоначальной молекулы. Пространственная структура молекулы ДНК (две спирали, соединенные основаниями) придает особую устойчивость материальному носителю наследственной информации.

ДНК состоит всего из четырех азотных оснований — аденина, гуанина, цитозина и тимина. У рибонуклеиновой кислоты (РНК) имеется три особенности по сравнению с ДНК: сахар дезоксирибоза заменен другим сахаром рибозы, вместо тимина находится урацил, РНК обладает односпиральной структурой. Струк­тур­ным элементом информационных молекул является нуклеотид, который состоит из азотного основания, углевода (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Именно в последовательности нуклеотидов содержится информация о том, как располагаются аминокислоты в белках. Все живое на Земле построено только из 20 аминокислот.

Рис. 5.2. Структура молекулы ДНК

Крупнейший физик Георгий Антонович Гамов (1904–1968) первым в 1953 году понял, что в основе алфавита генетического кода лежит сочетание тройками четырех нуклеотидов, что дает 64 различные комбинации — “генетических слова” (их назвали кодонами). Генетический код определяется правилами соответствия кодонов и аминокислот, он является триплетным и записывается в полинуклеотидах с помощью четырех оснований РНК — А, Г, Ц, У. А уже к концу 60‑х годов удалось понять смысл всех 64 кодонов — состоялась расшифровка генетического кода — крупнейшее достижение естествознания XX века. Оказалось, что 61 сочетание кодирует двадцать используемых в белках аминокислот, а три являются своеобразными “знаками препинания”, — их появление означает окончание “белкового слова”, после них синтез белка обрывается. Например, ГЦУ означает аминокислоту аланин, а ЦУГ — лейцин и т.д. Таким образом, алфавит наследственного языка состоит всего из четырех букв, а информацию о структуре того или иного белка хранит ген — участок молекулы ДНК, состоящий из определенной последовательности кодонов. Генетический код универсален, т.е. одинаков в основном для всех живых организмов. Универсальность кода говорит о его раннем эволюционном происхождении на этапах химической эволюции, когда формируются сложные молекулы. В результате химического отбора создается и универсальный механизм передачи наследственных черт земными организмами. Однако эта универсальность не абсолютна.

Генетическая информация закодирована лишь в одной из цепей. Вторая, комплементарная, нужна для репликации (удвоения) и репарации (если из цепи ДНК в результате мутационного процесса будет вырвано звено, специальные ферменты восстановят этот участок, используя вторую цепь). В двухцепочечной спирали ДНК напротив молекулы аденина одной цепи всегда находится молекула тимина, а напротив гуанина — цитозин.

Копирование генетической информации. Процесс редупликации (снятия копии) начинается с разделения на некотором участке двойной спирали ДНК посредством воздействия специального белка. При разрыве связей, стабилизирующих молекулу ДНК, и раскручивании двойной спирали появляются две свободные цепочки. На одной из этих цепочек, как на матрице, начинает синтезироваться новая комплементарная цепь. В соответствии с правилом спаривания оснований напротив аденина появляется тимин, а напротив цитозина — гуанин. В результате из одной молекулы ДНК получаются две, полностью идентичные первоначальной молекуле. Измерения скорости роста цепи ДНК заставляют поражаться совершенству природы — скорость раскручивания ДНК в процессе репликации достигает 150 оборотов в секунду (!), а за секунду может наращиваться примерно 1500 нуклеотидов.

Сравнительно небольшие молекулы рибонуклеиновой кислоты считывают генетическую информацию с ДНК-матрицы. С помощью РНК в специальных клеточных структурах — рибосомах формируются соответствующие белковые молекулы. Наследственная информация определяется хромосомным набором, хромосомы являются основной частью клеточного ядра. Например, у человека в каждой клетке находится по 23 пары хромосом — двойной набор 232 = 46 хромосом, в которых локализовано приблизительно 500002 = 100 тысяч генов. Последовательности ДНК у двух людей различаются примерно одним нуклеотидом из трехсот, что на молекулярном уровне определяет внешние отличия одного человека от другого.

Гены в хромосомах расположены линейно в одномерной последовательности, как буквы в строке. Место, где находится в хромосоме ген, называется локусом. Каждый локус может быть занят аллелем — формой какого-либо гена. Совокупность молекул ДНК в каждой отдельной клетке (генóм) представляет собой “книгу судеб” организма, в которой записано как он выглядит, живет и передает свои свойства потомкам.

Однако ДНК не всегда двуце­по­чечна, некоторые вирусы имеют одноцепочечную ДНК. У множества других вирусов в качестве генного материала выступает РНК (как двуцепочечная, так и одноцепочечная). Встречается у вирусов также и ДНК, содержащая рибозу вместо дезоксирибозы, и РНК с тимином вместо урацила. Еще Ф. Крик в 1958 г. сформулировал, так называемую центральную догму молеку­лярной биологии о том, что перенос генетической информации осуществляется: 1) от ДНК к ДНК; 2) от ДНК через информационные РНК (иРНК) к белку. В 1970 году у РНК-содержащих вирусов обнаружено явление обратной транскрипции — перенос генетической информации в направлении от РНК к ДНК. Такие ретровирусы (от лат. retro — обратно, назад), способные синтезировать ДНК на своей РНК как на матрице, принципиально отличаются от остальных живых организмов по типу превращения генома. В принципе возможно, хотя и не обнаружено, считывание белка непосредственно с матрицы ДНК. Запрещено только направление передачи генетической информации от белка к нуклеиновым кислотам (рис. 5.3). Эти факты свидетельствуют об эволюции информационных молекул.

Рис. 5.3. Пути передачи ге­нети­ческой информации

Все процессы по передаче генетической информации идут под воздействием и контролем ферментов.

Мутации. Этот термин появился еще в XVII веке и означает просто изменение (от лат. mutatio — изменение, перемена) — возникновение форм с наследственно измененными признаками. В генетике различают:

1) Геномные мутации, когда меняется число хромосом в наборе. При полиплоидии вместо гаплоидного набора хромосом n происходит их увеличение в несколько раз. Распространено также изменение числа отдельных хромосом.

2) Хромосомные перестройки, в результате которых или изменяется последовательность генов внутри одной хромосомы, или хромосомы обмениваются частями. При изменении структуры хромосом часть хромосомы может удваиваться или, наоборот, исчезнуть.

3) Точковые или генные мутации, которые изменяют структуру отдельных генов. Они встречаются наиболее часто.

Хотя структура гена необычайно прочна, ее можно нарушить. Гены окружены молекулами, находящимися в состоянии хаотического теплового движения. Мы знаем (§ 2.9), что при комнатной температуре средняя энергия теплового движения молекул составляет всего 0,025 эв. Этой энергии совершенно недостаточно для перестройки гена, поскольку мутация — химическая реакция с очень высоким энергетическим барьером, который различается для различных ген, но обычно не меньше 2,5–3 эв. Но такой энергией уже обладает квант ультрафиолетового излучения. Ультрафиолет может поглощаться оболочками клеток. Поэтому впервые точковые мутации искусственным путем были получены в 1927 году Германом Дж. Меллером посредством воздействия рентгеновского излучения, за этот цикл исследований он получил Нобелевскую премию за 1946 год. А 1927 год можно назвать рождением радиогенетики. Возможны и спонтанные мутации, связанные с наличием ничтожного количества очень быстрых молекул, окружающих ДНК, поэтому устойчивость аллеля сильно зависит от температуры, что подтверждается в экспериментах. Таким образом, существование мутаций, а следовательно биологической эволюции заложена в самой молекулярной структуре вещества, т.е. является фундаментальным свойством материи.

В опытах с дрозофилами Морган изучал мутации, вероятность которых в обычных условиях составляет 0,10,01 %. Под воздействием рентгеновского излучения можно добиться почтвение форм с наследственно измененными признаками. В генетике различают:

1) Геномные мутации, когда меняется число хромосом в наборе. При полиплоидии вместо гаплоидного набора хромосом n происходит их увеличение в несколько раз. Распространено также изменение числа отдельных хромосом.

2) Хромосомные перестройки, в результате которых или изменяется последовательность генов внутри одной хромосомы, или хромосомы обмениваются частями. При изменении структуры хромосом часть хромосомы может удваиваться или, наоборот, исчезнуть.

3) Точковые или генные мутации, которые изменяют структуру отдельных генов. Они встречаются наиболее часто.

ческая реакция с очень высоким энергетическим барьером, который различается для различных ген, но обычно не меньше 2,5–3 эв. Но такой энергией уже обладает квант ультрафиолетового излучения. Ультрафиолет может поглощаться оболочками клеток. Поэтому впервые точковые мутации искусственным путем были получены в 1927 году Германом Дж. Меллером посредством воздействия рентгеновского излучения, за этот цикл исследований он получил Нобелевскую премию за 1946 год. А 1927 год можно назвать рождением

Хотя структура гена необычайно прочна, ее можно нарушить. Гены окружены молекулами, находящимися в состоянии хаотического теплового движения. Мы знаем (( 2.9), что при комнатной температуре средняя энергия теплового движения молекул составляет всего 0,025 эв. Этой энерг радиогенетики. Возможны и спонтанные мутации, связанные с наличием ничтожного количества очень быстрых молекул, окружающих ДНК, поэтому устойчивость аллеля сильно зависит от температуры, что подтверждается в экспериментах. Таким образом, существование мутаций, а следовательно биологической эволюции заложена в самой молекулярной структуре вещества, т.е. является фундаментальным свойством материи.

В опытах с дрозофилами Морган изучал мутации, вероятность которых в обычных условиях составляет 0,1(0,01 %. Под воздействием рентгеновского излучения можно добиться почти 100 % мутаций, таким образом возникают предпосылки для ускорения эволюции.

Все живые существа подвержены мутациям, которые изменяют структурные, физиологические или биохимические наследственные признаки. В силу случайной природы мутаций подавляющее большинство из них понижают жизнестойкость и только ничтожная часть наследственных изменений оказываются благоприятными для данного организма в конкретных условиях. На молекулярном уровне мутации представляют собой изменения в структуре генов или хромосом. Причины этих событий связаны как со случайными (спонтанными) сбоями в процессе воспроизводства генов и хромосом, так и с внешним физико-химическим воздействием. К наиболее распространенным мутагенам относятся рентгеновское и ультрафиолетовое излучение, радиоактивные изотопы, разнообразные активные химические вещества. В последнее время выяснилось, что мутагенами могут являться некоторые вирусы.

INCLUDEPICTURE D:\\AVH\\ESTEST\\ESTEST-4\\FIG\\KLETKA1.BMP \* LOWER \d µ §

Рис. 5.4. Мембрана ограничивает клеточную структуру, состоящую из ядра и различных органелл: ядро (1 – ядерная мембрана, 2 – ядрышко, 3 – хромосома, 4 – пора в ядерной мембране), цитоплазма (5 – рибосомы, 6 – полисомы, 7 – гранулярная эндоплазматическая сеть (ретикулум), 8 – гладкая эндоплазматическая сеть (ретикулум), 9 – первичные лизосомы, 10 – аппарат Гольджи, 11 – эндосома, 12 – вторичные лизосомы, 13 – пузырьки стадий эндоцитоза, 14 – митохондрия, 15 – хлоропласт, 16 – центриоли)

Оказывается, что отдельные фрагменты ДНК — подвижные (мобильные) элементы — могут перемещаться в пределах генома. В результате подвижные элементы не только существенно меняют характер работы генов, но и могут вызывать мутации. У многих организмов такой внутренний механизм мутаций является основным. Мобильные элементы играют очень важное значение в эволюции геномов. Итак, информационное содержание ДНК (или РНК) может изменяться как в результате ошибок при репликации, так и при действии разнообразных внешних факторов.

Генотип и фенотип. Генотип — это совокупность генов, характеризующих данный организм, имеющаяся в нем генетическая программа развития. Комплекс свойств и признаков организма называют фенотипом — это результат реализации генетической программы, компромисс между требованиями генотипа и условиями внешней среды. Поэтому надо различать генетику — науку о наследственности и феногенетику — науку о способах и путях реализации наследственности в признаках организма.

В 70-е гг. в молекулярной генетике произошла “методическая революция”, когда вместо анализа фенотипических признаков стало возможно выделение индивидуальных генов путем их молекулярного клонирования и проведение химического анализа нуклеотидных последовательностей ДНК. В результате изменилась концепция генетических исследований. Вместо “от признака к гену” и “от мутантного аллеля к нормальному гену” сформировалась обратная генетика: “от гена к белку” и “от нормального гена к мутантному аллелю”. В рамках такого подхода в 2005 году планируется завершить международный проект “Геном человека” — определить структуру геномной ДНК человека (размер гаплоидного генома составляет 3,5 млрд нуклеотидных пар), выявить соответствие между всеми генами и их белковыми продуктами.

Концепция клетки — элементарной стру­ктуры живого. В 1667 году английский врач и ботаник Р. Гук, рассматривая в микроскоп срез пробки, с удивлением обнаружил, что ее невидимая невооруженным глазом внутренняя структура напоминает пчелиные соты. Но впервые клеточная теория, ос­но­ван­ная на утверждении, что клетки представляют собой ос­новные единицы, из которых построено все живое, была сформулирована только в 1839 г. ботаником М. Шлей­­деном и зоологом Т. Шван­ном. Более ста лет ушло на выяснение внутренней структуры клетки и потребовало развития сложнейшей аппаратуры (рис. 5.4). Клетку принято образно сравнивать с “моле­кулярной фабрикой”. Отдельные ее части — органеллы — выполняют специальные функции: мембраны — защитные функции, клеточное ядро — хранилище генетической информации, митохондрии и хлоропласты зеленых растений — энергетические . Но имеется и специфичность молекулярного уровня живого. Наблюдается существенное различие прин­ципов действия катализаторов и ферментов, механизмов образования полимеров и биополимеров, структура которых определяется только генетическим кодом.

В живой природе не используются такие мощные ускорители реакций, как высокое давление и температура, несмотря на это по скорости протекания химических реакций организмы не имеют себе равных. В основе биохимических реакций лежат катализаторы — вещества, которые увеличивают скорость реакций в сотни тысяч раз и более, а сами при этом остаются неизменными (табл. 5.2). В каждой живой клетке ежесекундно протекают сотни сложных химических реакций. В качестве катализаторов выступают специальные белки — ферменты.

Каждое звено в цепи реакций требует своих ферментов, синтез которых контролируется определенным геном. Важнейшим результатом биохимической генетики стало доказательство, что для построения одного фермента требуется действие по меньшей мере одного гена — “один ген – один фермент”. Дефект того или иного синтеза белка, снижающий активность определенного фермента, лежит в основе большинства наследственных болезней.

Точковая мутация происходит в области, где укладывается всего 10 атомов, т.е. порядка 10–7 см. Это означает, что мутации происходят в микромире, для описания такого процесса требуется привлечение квантовой механики. Принцип неопределенности Гейзенберга фактически запрещает точное предсказание наступления единичного наследственного изменения. Можно говорить лишь о вероятности мутации. Таким образом, случайный характер мутации обусловлен фундаментальными свойствами природы.

С помощью химических мутагенов еще в конце XIX в. были получены геномные мутации. В настоящее время получены и точковые мутации посредством воздействия различных химических веществ, что указывает на различия в химическом составе генов.

Термодинамические основы жизни. Изолированная физическая система стремится к состоянию с максимальной энтропией (( 2.9). Биологическая эволюция идет от простого к сложному. Это возможно благодаря тому, что любой организм и биосфера в целом являются не изолированными, а открытыми системами, которые обмениваются веществом, энергией и информацией с окружающей средой. В открытых системах энтропия может падать до определенной минимальной величины. Открытая система может находится в таком неравновесном состоянии только за счет повышения энтропии в окружающей среде. Организм получает из окружающей среды кислород, пищу, воду и возвращает, в свою очередь, самые разнообразные вещества. В открытых биологических системах постоянно происходит процесс обмена энергией с внешней средой, в частности, в форме теплообмена. Таким образом, существование организма в квазистационарном состоянии приводит к потоку энтропии от живого в окружающую среду, во-первых, из-за выделения организмом тепла, а во-вторых, из-за потребления веществ, которые характеризуются высокой энтропией по сравнению с веществом, возвращаемым в окружающую среду.

Общее изменение энтропии dS открытой системы может происходить независимо либо за счет процессов обмена с внешней средой (Se), либо из-за внутренних необратимых процессов (Si):

S = Se + Si .

В зависимости от соотношения скоростей Se и Si общая энтропия открытой системы может либо увеличиваться, либо уменьшаться со временем. Так, при фотосинтезе приток свободной энергии света приводит к уменьшению энтропии клетки Se < 0. В стационарном состоянии в открытой системе выполняется

µ §,

а в соответствии с теоремой Пригожина в стационарном состоянии скорость изменения dSi/dt принимает минимальное положительное значение. Следовательно, можно сформулировать критерий направленности необратимых процессов. По мере приближения к стационарному состоянию скорость образования энтропии внутри открытой системы монотонно уменьшается, постепенно приближаясь к своему минимальному значению.

Внутренние метаболические процессы сопровождаются превращениями одних форм энергии в другие (энергия кванта света переходит в энергию электронного возбуждения молекул пигментов, энергия электрохимического трансмембранного потенциала преобразуется в энергию АТФ в биологических мембранах, совершение почти всех видов механической работы живыми существами происходит за счет энергии гидролиза АТФ). В биологии использовать понятие “энтропия” можно только по отношению к конкретным метаболическим процессам, а не для описания в целом поведения и общебиологических свойств организмов.

В целом квазистационарное состояние биосферы обусловлено необратимым выгоранием термоядерного топлива в центральных областях Солнца.

Жизнь, теория информации и кибернетика. Биологический синтез вещества обусловлен неравновесными необратимыми процессами. Имеется фундаментальная связь термодинамики с теорией информации. При возникновении упорядоченности у живого вещества происходит запоминание случайного выбора из множества возможных вариантов, что означает создание информации.

Если имеется N возможных исходов и каждый характеризуется вероятностью реализации pi (i =1,2,...,N), то в результате выбора получаем количество информации

J = ( K.(p1 ln p1 + p2 ln p2 +...+ pN ln pN)

— это знаменитая формула К.Э. Шеннона, которая не только позволяет определить количество информации, но и дает связь между теорией информации и термодинамикой. Если K = 1 / ln 2, то величина J есть информация, выраженная в битах. Один бит информации мы получаем в результате подбрасывания монеты, ответ на гамлетовский вопрос “быть или не быть” содержит не больше 1 бита информации. Если K = k = 1,38(10–23 Дж/К (постоянная Больцмана), то J = S — информационная энтропия, причем оказывается, что информационная энтропия совпадает с термодинамической энтропией. В этом заключается очень глубокий смысл: за получение информации надо расплачиваться повышением энтропии S в другой части системы. Любое измерение приводит к увеличению энтропии окружающей среды. Можно сказать, что имеется более общий закон сохранения J + S = const. Эквивалентность информации и энтропии представляется не более удивительной, чем эквивалентность массы и энергии (E=mc2).

Один бит информации соответствует очень малому значению энтропии 10–23 Дж/К. Основное количество информации в живом организме связано с упорядоченной структурой белков, для человеческого организма эта информация составляет всего 1200 Дж/К. Как видим, биологические системы не обладают какой-либо повышенной информационной емкостью по сравнению с другими неживыми системами, состоящими из того же числа структурных элементов. Поэтому для эволюции живых систем важно не столько количество информации, сколько качество — ценность информации. Ценность информации определяется степенью ее неизбыточности. Это легко понять на примере побуквенного отгадывания слова. Ценность первой буквы очень велика, но с каждой отгаданной буквой ценность следующей уменьшается. Увеличение сложности системы характеризуется увеличением числа разнородных элементов и связей между ними. В результате возрастает незаменимость отдельных элементов и ценность информации.

Генетический код напоминает лингвистические и другие информационные системы, в которых информация кодируется в результате определенного расположения символов. Также имеется алфавит, слова, тексты, способы копирования. Информационная емкость ДНК определяется не только числом нуклеотидов, а общим числом микросостояний, включающих колебания всех атомов молекулы ДНК. При фиксации определенного устойчивого расположения нуклеотидов благодаря образованию химических связей в цепочке происходит запоминание информации в ДНК.

Обсудим вопрос: почему для кодировки 20 аминокислот используется не 20 кодонов, а значительно больше — 61? Это означает, что генетический код является вырожденным, на одну аминокислоту приходится несколько кодонов. Это играет важное значение для эволюции. Из теории информации известно, что использование вырожденных кодов значительно повышает надежность передачи информации. В результате не каждая мутация изменяет аминокислотную последовательность в белках. Стабильность генов обеспечивается и существованием молекулярных систем репарации повреждений ДНК, действующих на основе дублирования генетической информации (двойная цепь ДНК, диплоидность хромосом, дублирование генов).

Достижения кибернетики в биологии существенны, это исследование принципов управления и регуляции физиологическими процессами в организме (системы кровообращения, дыхания, обмена веществ, энергии); изучение эмбриогенеза и роста организмов; выявление механизмов работы мозга, разработка и создание биотехнических комплексов, заменяющих живые органы и многое другое. Наблюдается обратное, например, математические представления процессов размножения привели к созданию теории самовоспроизводящихся автоматов. Достижения кибернетики в области искусственного интеллекта, распознания образов, конструирования сложных робототехнических систем в немалой степени обусловлены изучением биологических систем.

5.2. Биосфера

Жизнь сконцентрирована в очень маленьких объемах на поверхности нашей планеты — обнаруживается в земной коре на глубинах до 5 км, толщина гидросферы составляет 10 км, а в атмосфере организмы встречаются на высотах до 10 км. Суммарная толщина биосферы, по-сути тонкой пленки жизни, составляет менее 0,3 % радиуса Земли.

µ §

Рис. 5.5. Уровни иерархической организации живого (по Одуму Ю.)

Жизнь имеет иерархическую структуру. Можно выделить следу­ю­щие основные уровни организации жизни от малых систем до крупных: гены, клетки, органы, организмы, популяции, сообщества (рис. 5.5).

Под популяцией, как правило, понимается группа особей данного вида, обитающая на определенной территории. Термин сообщество (биоти­чес­кое сообщество, биоценоз) служит для обозначения всех популяций на данной территории. Сообщество и неживая среда образуют экологическую систему (экосистему). Для обозначения крупных региональных биосистем используют понятие биом, характеризующееся определенным основным типом растительности или иной особенностью ландшафта. Наконец, термин биосфера (экосфера) используют при рассмотрении как единого целого всех живых организмов Земли, взаимодействующих с неживым веществом планеты, а биосфера представляет собой системное образование, геологическую оболочку Земли.

Популяция в ходе своего существования все время сталкивается с действием факторов внешней среды. Несколько условно их разделяют на абиотические (факторы неживой природы — температура, химический состав, освещенность, влажность, ионный состав среды) и биотические (действие на популяцию сосуществующих с ней животных и растений, среди которых могут быть хищники, паразиты, кормовые объекты, комменсалы-нахлебники, пищевые конкуренты, живущие с данным видом в симбиозе).

Иерархическая структура живой материи приводит к появлению у систем важных новых свойств, которых нет у компонентов на более низ­ком иерархическом уровне. Речь идет о принципе несводимости целого к сумме свойств его частей, его называют принципом эмерджентности.

Мы отмечали, что биосфера как единая система не находится в термодинамическом равновесии. Биосфера является принципиально открытой системой, она получает поток энергии от Солнца и переизлучает ее в космическое пространство.

Структура биосферы определяется сложным взаимодействием живой и неживой природы. Поэтому к биосфере относят литосферу, гидро­сферу и атмосферу (тропосферу). Биосфера неотделима от атмосферы в це­лом, природных вод и твердой части Земли, образуя с ними единое це­лое. Эти области изучает целый комплекс естественных наук о Земле (ге­о­логия, геодезия, география, геофизика, палеонтология, метеорология, гидрология, климатология, океанология и др.). Жизнь активно формирует физико-химические условия в литосфере, гидросфере и атмосфере. Без жизни последние обладали бы качественно отличными свойствами. Живое вещество является одной из важнейших геологических сил.

Фотосинтез.

Фотосинтез является одним из главных биологических процессов, обеспечивающих жизнь на Земле. Живые организмы нуждаются в энергии для своего существования, роста и воспроизведения. Первичным источником этой энергии является электромагнитное излучение Солнца. Ее непосредственно используют только автотрофные растения, содержащие хлорофилл, которые из простых неорганических молекул создают сложные органические соединения. Гетеротрофные организмы получают энергию из органического вещества. Фотосинтез является основным способом превращения энергии солнечной радиации в энергию химических связей, которая затем может быть использована живыми организмами. Созидаемое при фотосинтезе органическое вещество растений как бы концентрирует энергию. Все последующие процессы в биосфере сводятся к ее расходованию.

Фотоны воздействуют на атомы молекул хлорофилла, участвующих в химической реакции, переводя их электроны на более высокие орбиты. В ходе химической реакции углекислый газ и вода превращаются в глюкозу с выделением кислорода. Схематично этот процесс можно представить в виде

6 CO2 + 6 H2 O + 48 h( ( C6 H12 O6 + 6 O2 + 6(470 кДж/моль.

µ §

Рис. 5.6. Круговорот энергии в живых организмах

В случае бактериального фотосинтеза вместо воды используется H2S. Процесс фотосинтеза у фотосинтезирующих бактерий осуществляется без выделения кислорода, а растения, водоросли и цианобактерии обеспечивают выделение молекулярного кислорода, необходимого для дыхания большин­ства организмов. Ко­эффициент полезного действия процесса фотосинтеза составляет 34 %. Поглощение фотонов видимой части спектра (обычно красных и синих лучей) происходит с помощью специальных пигментов, среди которых наиболее важен хлорофилл.

Когда клетка питается глюкозой, она окисляет ее до углекислого газа и воды. В результате распада глюкозы выделяется энергия, которую клетка запасает в фосфатных связях АТФ, причем коэффициент полезного действия этого процесса превышает 50 %.

Рис. 5.7. Схема потока энергии в пищевой цепи

Круговороты вещества и энергии. Мы хорошо знаем, что любые изменения в изолированной замкнутой системе оставляют ее общую энергию постоянной. При всех процессах энергия не создается и не исчезает, а лишь переходит из одной формы в другую (рис. 5.6). Энергия в химической форме и вещество циркулируют по пищевым цепям, часть задерживается в литосфере на продолжительное время в виде угля, торфа, сланцев, известняков, фосфоритов, бокситов и других осадочных пород, но большая часть энергии достаточно быстро покидает биосферу в форме инфракрасного из­лучения (рис. 5.7). С одного звена пищевой цепи на другой переходит не более 10 % массы вещества, что предопределяет наличие пищевой пирамиды. В ее основании находятся продуценты, а выше располагаются консументы.

Количество энергии, получаемой за единицу времени 1 см2 поверхности, перпендикулярной к лучам Солнца, за пределами земной атмосферы при среднем расстоянии Земли от Солнца называется солнечной постоянной J0 = 0,14 Дж/(см2(c) = 2 кал/(см2(мин). Таким образом, за каждую секунду Земля получает энергию (EЗ = 1,7(1017 Дж. Эта величина иг­ра­ет основную лимитирую­щую роль. Понятно, что это предельная величина, потребности биосферы (включая человеческие потребности) должны составлять малую часть от этого значения. Важно понимать, что солнечное излучение является единственным значимым источником энергии для биосферы. Разнообразные движения в атмосфере (ветер, осадки, тайфуны, конвекция), реки, океанские течения и т.д. и т.п. — в основе всего этого лежит солнечная энергия и последующие переходы энергии и вещества из одной формы в другую. Фотосинтезирующие растения используют примерно 0,06 % от солнечной радиации, попадающей в атмосферу, что составляет (фот = 1014 Дж/с. Следуя В.Г. Горшкову в табл. 5.3 приведены мощности различных природных процессов.

Табл. 5.3

Природный процесс и соответствующая энергия

Мощность

в 1012 Вт

(Вт = Дж/с)

Ветер

2000

Океанские волны

1000

Гравитационная энергия всех осадков

100

Энергия рек

3

Фотосинтез

100

Геотермальные проявления

30

Приливы

1

Суммарное энергопотребление человечества

10

За год биосфера создает приблизительно 1011 т органического вещества. Прежде всего на это идет солнечная энергия, потребляемая фотосинтезирующими растениями. Жизнь изменила многие химические реакции на Земле, активно подключив ко всем процессам энергию Солнца. Суммарная биомасса суши оценивается в 2400 млрд тонн (на долю животных и микроорганизмов приходится не более 1 %), морские биоценозы содержат существенно меньше живого вещества, причем около 90 % в них составляет биомасса животных и микроорганизмов. Биосфера выступает в качестве важнейшей геологической силы: за несколько миллионов лет фотосинтез перерабатывает объем воды, равный Мировому океану, всего за 20 лет за счет организмов биосферы происходит обновление углекислого газа (это 2(1012 тонн), кислорода за 4000 лет, верхний слой Мирового океана обновляется за несколько тысяч лет. При этом из-за своей химической активности кислород без постоянного воспроизводства прежде всего в результате фотосинтеза полностью исчез бы из атмосферы всего за несколько тысяч лет.

Важным фактором, возводящим биосферу в ранг геологической силы, выступает биогенная миграция — перемещение химических элементов вместе с живыми организмами. Масштабы такого движения трудно переоценить, если вспомнить о суммарной биомассе. Классическим примером является наблюдение английского ученого Карутерса, он оценил вес саранчи, в течение одного дня перелетевшей Красное море, в 40 млн тонн. Для сравнения, человечество производит за один год алюминия 20 млн тонн. А все реки мира выносят в океан 20 млрд т вещества в год.

Геохимические процессы на поверхности Земли и в гидросфере определяются наличием свободного кислорода в атмосфере. Кислород легко образует многие химические соединения (связывает многие металлы — железо, марганец, алюминий). Часто живое вещество выступает в качестве биогеохимического барьера, в стволах деревьев химические элементы могут задерживаться на столетия, а в месторождениях “органических ресурсов” сохраняются в течение многих миллионов лет.

Большой геологический круговорот вещества можно представить в виде схемы: земная кора ( метаморфические породы ( магма-образование океанической коры ( разрушение (биологический цикл) ( осадочные породы ( земная кора. В результате выветривания (разрушение горных пород под влиянием разных причин — физических, химических, биогенных) возникают осадочные породы. Естественнобиологический (малый) круговорот химических элементов является частью глобального круговорота. В свою очередь частью биологического выступает антропогенный круговорот вещества.

Важнейшим звеном в биогеохимических процессах является круговорот азота, который относится к основным элементам всего живого. Земная атмосфера на 78 % состоит из азота, но животные и растения не могут усваивать его непосредственно из воздуха. Такой способностью обладают некоторые сине-зеленые водоросли и микроорганизмы, которые обеспечивают азотом растения. Объем биологической азотфиксации сравним с вкладом от пожаров. Примерно столько же приходится на антропогенную азотфиксацию (сжигание топлива, производство аммиака).

Почва — как результат деятельности живого и как условие жизни. Важнейшим представляется круговорот углерода: из ежегодно связыва­емого фотосинтезом 5.109 т атмосферного углерода при отмирании организмов на поверхность почвы поступает примерно 4.109 т. Часть минерализуется до CO2 и H2O, но его значительная доля превращается в гуминовые вещества (от лат. humus — земля, почва). Один из основателей почвоведения В.В. Докучаев выделил следующие факторы почвообразования: климат, рельеф, материнские породы, животный и растительный мир, возраст суши. В почвообразовательных процессах основная роль принадлежит выходящим на поверхность осадочным породам и в меньшей степени кристаллическим и магматическим. Живые организмы и, в первую очередь, микроорганизмы создают в почве органические вещества, структурные агрегаты, изменяют состав минералов и почвенного раствора. Почва обладает особым свойством — плодородием, чем отличается от горных пород. Общая масса одних микроорганизмов в верхнем плодородном слое почвы может достигать 5 т/га, т.е. плодородная почва на 0,1 % состоит из живого вещества. Живое вещество не только создает почву, прежде всего гумус, но и защищает ее от разрушения (эрозии). Типичный химический состав гуминовых веществ (углерод — 55 %, кислород — 37 %, водород — 4 %, азот — 4 %) сильно отличается от среднего химического состава литосферы и оказывается близким к составу живого вещества. В состав гуминовых веществ входят также сера, фосфор, многие металлические катионы, в том числе так называ­емые микроэлементы. Почва значительно влияет на атмосферу, поскольку от свойств почвы сильно зависят альбедо и процесс испарения, а почвенный воздух по своему составу резко отличается от атмосферного.

Большая часть органического углерода суши приходится на поч­венный гумус. Образование гуминовых веществ — не просто утилиза­ция органических остатков, более важно то, что при этом возникают новые природные соединения, не существующие в живых организмах, но необходимые для существования биосферы. Процесс превращения ор­ганических остатков в гуминовые вещества представляется одним из величайших изобретений природы. В обоих случаях, при полной минерализации органических остатков до оксидов, либо при полной сохранности этих остатков — исчезла бы основа для существования жизни на Земле.

µ §

Рис. 5.8. Динамика популяций зайцев и рысей в Канаде за 1845–1935 гг

Динамика популяции. Сильные изменения численности особей в популяции являются общим правилом. Некоторые име­ют цикличный характер — сезонный, годовой или многолетний (рис. 5.8). Другие апериодичны. Как правило, это вспышки численности организмов, попавших в новую среду обитания при наличии пищи и без достаточного количества врагов. Пример размножения одной бактерии в идеальных условиях демонстрирует этот феномен. Пусть бактерия делится на две каждые (о = 20 минут. В момент t имеется N(t) бактерий, тогда за промежуток времени (t= (о популяция увеличивается вдвое. В результате получаем экспоненциальный закон увеличения численности

N(t)=N0 exp(t / () ,

где N(t=0)=N0, ( = (о / ln(2). Заметим, что этот закон справедлив для любой биологической популяции в идеальных условиях. Этот закон характерен не только для живого, например, размножение свободных нейтронов во время цепной ядерной реакции также подчиняется ему. Одна популяция отличается от другой только численным значением параметра . Для мышей эта величина составляет несколько дней, а для человека несколько лет. Подставим в формулу N₀ = 1, _о = 20 мин, тогда всего через 1 сутки получим 10²⁶ бактерий! А через несколько месяцев суммарная масса бактерий должна быть сравнима с массой Земли. Очевидно, что любая популяция на длительных промежутках времени не может следовать экспоненциальному закону, поскольку условия быстро перестают быть идеальными, включаются внешние ограничивающие факторы. Примером экспоненциального развития являются эпидемии вируса гриппа, охватывающие значительную часть планеты. А в основе может лежать всего один (!) квант ультрафиолетового излучения Солнца, приводящий к мутации и появлению нового штамма вируса гриппа, от которого у человечества нет иммунитета. Эпидемия 1918–1920 гг., вызванная вирусом H5N1 (“испанка”) унесла жизни не менее 20 млн человек.

Общие свойства биосферы. Фундаментальная черта биосферы — это ее стабильность. За последние более чем 3 млрд лет среднепланетарная температура не превышала точку Пастера 60 ⁰С и не опускалась су­щественно ниже 0 ⁰С. Химический состав атмосферы (прежде всего содер­жание кислорода) остается в целом неизменным на протяжении очень длительных промежутков времени. Предельная совокупность биологичес­ких видов сформировалась к концу кембрийского периода и за последние 500 млн лет в среднем заметно не меняется, составляет порядка 5 млн видов, что обусловлено ограниченным количеством экологических ниш.

При рассмотрении глобальных процессов оказывается, что в распоряжении биосферы (без учета антропогенных факторов) имеется большое число отрицательных обратных связей. Например:

— При уменьшении концентрации углекислого газа эффективность фотосинтеза уменьшается и содержание углекислого газа увеличивается; наоборот, хорошо известно, что интенсивность фотосинтеза нарастает при повышении содержания углекислого газа.

— Если в результате какой-либо катастрофы значительно сокращается би­омасса и число видов, то свободные экологические ниши быстро (ин­тенсивность межвидовой и внутривидовой конкуренции снижается) занимают новые более приспособленные к изменившимся условиям ви­ды, биомасса быстро восстанавливается (наблюдается популяционный взрыв) и, как правило, превосходит докатастрофи­ческий уровень. В результате биосфера в целом все также находится вдали от термодинамического равновесия. История земной жизни изобилует такого рода примерами (§ 5.3).

— Появление новых мутагенов, действующих в течение длительного времени, негативно сказывается на сложившейся экосистеме. Однако, увеличение частоты мутаций ускоряет эволюцию, перебор возможных вариантов, рано или поздно, приведет к появлению подходящих свойств, которые закрепит естественный отбор.

Рис. 5.9. К вопросу об устойчивости биосферы

Принцип Ле Шателье-Брауна. Самые различные системы как живой, так и неживой природы обнаруживают следующее свойство: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, само равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. В биосфере регулятором сформулированного выше принципа Ле Шателье-Брауна выступает сама жизнь. Другими словами, биосфера является системой с многочисленными обратными связями, она подстраивается под изменяющиеся внешние условия.

Биосфера стремится к восстановлению равновесия тем сильнее, чем значительнее было воздействие. Однако при превышении определенного уровня положение устойчивого равновесия может существенно измениться или даже исчезнуть, и тогда физико-химические условия могут оказаться несовместимыми с жизнью (рис. 5.9). Важным является не толь­ко величина внешнего воздействия E_уст, но и характерное время его нарастания.

Имеются не только отрицательные, но и положительные обратные связи, которые придают биосфере внутренние механизмы изменчивости, что является необходимым фактором эволюции. Наличие положительных связей приводит к развитию неустойчивостей, когда малые изменения в системе со временем могут привести к значительным последствиям. В качестве примера вспомним о “неустойчивости альбедо” (§ 4.2).

Солнечно-земные связи. А.Л. Чижевский и В.И.­ Вернадский первыми стали разрабатывать проблемы воздействия космических факторов (прежде всего Солнца) на земные явления.

Короткопериодические (от суток до недель) изменения солнечной постоянной в пределах 0,1– 0,2 % подтверждаются прямыми спут­никовыми наблюдениями. Однако в качестве основного нестаци­онарного физического воздействия, по-видимому, выступает поток солнечного вещества (протоны, электроны, альфа-частицы), получивший название солнечный ветер. Его скорость лежит в пределах 300–800 км/с. Солнечный ветер взаимодействует с земной магни­тосферой (рис. 5.10). Хромосомные вспышки на Солнце приводят к усилению воздействия на магнитосферу и, как следствие, на физические процессы в верхних слоях земной атмосферы и околоземном пространстве. Солнечная активность обнаруживает квазипериодическое поведение: за последние 50 лет в среднем максимум наблюдался через 10,4 года, а в течение последних двух веков эта величина менялась от 7 до 17 лет. Распространено мнение, что солнечная активность приводит к периодическим изменениям различных процессов в биосфере (животный и растительный мир, климат). Многочисленные исследования, как правило, не подтверждают, но и не опровергают эту гипотезу.

Рис. 5.10. Взаимодействие солнечного ветра с магнитосферой планеты. Схематично показаны основные области околоземного пространства в плоскости полуденно-полуночного меридиана и в экваториальной плоскости: 1 – солнечный ветер, 2 – фронт ударной волны, 3 – переходный слой, 4 – магнитопауза, 5 – полярные пряди, 6 – авроральная магнитосфера, 7 – плазмопауза, 8 – плазмосфера, 9 – каспы, 10 – радиационные пояса, 11 – плазменная мантия, 12 – плазмослой, 13 – Луна

Биогеохимическая концепция биосферы. Ее основы были заложены в работах В.И. Вернадского. Она представляется самым крупным синтезом современного естественно-научного и гуманитарного знания — по сути является попыткой предложить новую картину мира, которая объединяет физическую картину мира с живой природой как обязательным элементом мироздания. Вернадский постулировал три принципа, которым подчиняется биосфера:

1) Биогенная миграция химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему выражению.

2) Эволюция видов, в ходе геологического времени приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов биосферы.

3) В течение всего геологического времени заселение планеты должно быть максимально возможным для всего живого вещества.

Живое вещество (совокупность живых организмов, включая человечество) является функцией и одновременно выступает движущей силой биосферы. Биосфера представляется саморазвивающейся авторегулируе­мой системой — сама создает условия для своего развития и усложнения. Например, наличие разнообразных полезных ископаемых, появление которых закономерно связано с функционированием биосферы, предопределило фор­мирование индустриального общества и его современный научно-технический прогресс.

5.3. Эволюция в живой природе

Распространено мнение, что Чарлз Роберт Дарвин (1809–1882) доказал существование эволюции растительного и животного мира. На самом деле принцип эволюции существенно старше учения Дарвина. Уже древнегреческие мыслители говорили об эволюции, как превращении одних форм жизни в другие.

В XVII веке, после того как английский физик Роберт Гук (1635–1703) обнаружил с помощью микроскопа клеточное строение растений и сравнительно-анатомический метод исследования животных и растений получил широкое распространение, в биологии появилась концепция преформации, в которой впервые был использован термин “эволюция”. Развитие в преформизме понималось как особая форма роста, в ходе которого не появляется каких-либо новообразований, а происходит развертывание и рост частей организма, которые изначально заложены в зародыше. Непосредственной предпосылкой эволюционного учения стала идея преобразования или трансформации органических форм. В XVIII веке трансформизм был очень распространен среди ученых и философов, идеи трансформизма развивали П. Гольбах, Д. Дидро, Ж. Ламетри, Ж. Бюффон, Э. Жоффруа Сент-Илер, Э. Дарвин, которые предполагали возможность эволюционных изменений. Крупнейший английский геолог своего времени Ляйелл Чарлз (1797–1875) ввел в геологию принципы эволюционизма. Однако идеи эволюции в этот период еще не могли быть в достаточной степени аргументированы и не были сведены в последовательную систему взглядов.

Очень точно сформулировал заслугу Дарвина в построении современной эволюционной теории один из создателей термодинамики Г. Гельмгольц: “Теория Дарвина заключает существенно новую, творческую идею. Она показывает, что целесообразность в строении организма могла возникнуть без вмешательства разума, в силу самого действия одних естественных законов”. Дарвин дал материалистическое объяснение органической целесообразности. Смысл целесообразности заключается в том, что органы и части тела всех живых существ, мельчайшие детали их структур как бы созданы для выполнения определенной цели. Возникает вопрос о природе приспособленности живого к условиям обитания. Помимо теологического объяснения, начиная с Аристотеля, формировалась телеологическая теория, которая в конечном счете пыталась свести процессы развития в природе к возникновению целесообразности у организмов путем прямого, направленного влияния внешней среды. Так, Ж.-Б. Ламарк выделял два основных принципа: 1) принцип градаций (врожденное, не зависимое от внешних факторов стремление к повышению организации); 2) принцип прямого приспособления к условиям внешней среды (путем упражнения органов и наследования приобретенных свойств).

Таким образом, согласно Ламарку, существуют две линии эволюции, каждая их которых имеет особую причину. Причиной главной, прогрессивной линии эволюции, в результате которой возникает “лестница существ”, объясняется Ламарком телеологически (греч. teleos — цель, logos — учение, слово). Он считает, что природе присуще стремление к совершенствованию как к главной цели, результатом чего является деление всех живых организмов на классы. Такое прогрессивное саморазвитие природы осуществляется автоматически и носит название автогенеза. Причиной же изменений внутри классов, якобы, является влияние на виды внешних условий и приспособительная изменчивость организмов.

В 1859 году вышла в свет и по воспоминаниям современников разошлась за несколько дней книга Чарльза Дарвина “Происхождение ви­дов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых по­род в борьбе за жизнь”, которая заложила фундамент современной органической эволюции. Согласно Дарвину, основным движущим фак­тором эволюции является естественный отбор. Сила наследственности на протяжении тысяч и миллионов поколений воспроизводит формы предков, но она не абсолютна. Организмы изменчивы, причем в ос­нове эволюции лежит ненаправленная, случайная изменчивость. Эволюционные изменения неприспособительны, но условия внешней среды производят жесточайший отбор, оставляя самых приспособленных. Таким об­разом, целесообразность организмов обусловлена борьбой за су­щест­вование, нецелесообразные не имеют шансов выжить. Отбор порождает приспособленность, но не непосредственно, а через уничтожение неприспособленных. Уместна аналогия со скульптором, который создает статую не из глины, а отбивая от каменной глыбы лишние куски.

Итак, ключевыми понятиями являются наследственность, изменчивость и отбор, которые стали по-настоящему ясными, были выяснены механизмы этих феноменов только в связи с достижениями генетики и, прежде всего, молекулярной генетики. Долгий промежуток времени эволюционная теория Дарвина и генетика были относительно независимы. И только в 30-е годы XX века Р. Фишер, С. Райт и Дж. Холдейн заложили основы так называемой современной синтетической теории эволюции.

Наследственность.

Приобретенные признаки организмом не наследуются. За сохранение и передачу наследственной информации отвечают особые структуры — гены.

Во многих случаях признаки определяются несколькими генами, а не одним. Совместное действие таких полимерных генов приводит к различной интенсивности признака. Пигментация кожи у человека является полимерным признаком, поэтому у негра и белой женщины могут рождаться дети-мулаты с цветом кожи от черной до почти белой. Признак, обусловленный полимерными генами, является более ста­бильным. Признак, определяемый одиночным геном, крайне не­устойчив, так как любая мутация такого гена приводит к резкой изменчивости, а это в большинстве случаев эволюционно невыгодно. Имеет место и обратное важное для эволюции явление плейстропии, когда один ген участвует в формировании нескольких признаков организма.

Мутации наследуются потомством, благодаря этому новый признак всегда имеет вероятность проявиться в фенотипе в неизменном состоянии. Стабильность вида на протяжении огромного количества поколений связана с тем, что большинство мутаций являются рецессивными. Каждая мутация — событие достаточно редкое. Лишь после того, как она размножится в последующих поколениях, шанс встречи двух одинаковых генов при скрещивании возрастет. Для эволюции наибольшее значение имеют лишь те генетические изменения, которые рецессивны и не проявляются в фенотипе. Они не подвергаются действию отбора и благодаря этому могут распространиться в популяциях в значительном количестве.

Изменчивость.

Следует выделять две формы изменчивости: наследственную и ненаследственную (модификационную). Модификационная изменчи­вость организма происходит при изменении условий внешней среды при неизменном генотипе. Для эволюции важна, в первую очередь, первая.

Можно выделить несколько механизмов наследственной измен­чивости. При мейозе родительские хромосомы, образующие пары, перемещаются случайно и в этом заключается механизм комбинаторной изменчивости. В результате число возможных сочетаний пар хромосом, например, у человека равно 2²³ = 8 388 608. Огромное значение для эволюции имеет явление кроссинговера, которое заключается в обмене частей хромосом при мейозе. В результате гены могут переходить из одной хромосомы в другую. Причем возможны случаи не абсолютно точного обмена частями хромосом. Тогда в одной хромосоме оказы­вается два одинаковых локуса, а в другой — ни одного. У многих организмов одинаковые гены многократно дублированы и посредством неравного кроссинговера возможен и обратный процесс выравнивания числа локусов. Если в хромосоме 10 000 локусов и каждый локус представлен серией из 10 аллелей, тогда число возможных сочетаний составляет 10¹⁰⁰⁰⁰! Комбинаторная изменчивость и кроссинговер прак­тически исключают в случае полового размножения возможность появления двух особей с одинаковыми наборами генов. Подавляющая часть из теоретически возможных сочетаний нежизнеспособна при любых состояниях среды, но и небольшой части более, чем достаточно для эволюционного процесса посредством отбора.

Важной проблемой для эволюционной теории является вопрос: почему одни гены доминантны, а другие рецессивны? Доминантность оказывается не абсолютным, а относительным свойством аллеля. Доминантным ген может быть лишь по отношению к другому гену, но для третьего гена оказывается рецессивным. Возникновение и эволюция доминантности — сложный и длительный исторический процесс, в котором первостепенную роль играет естественный или искусственный отбор. В природе имеется несколько механизмов перевода рецессивных генов в доминантные. Было обнаружено вещество, названное гено­гормоном, которое управляет доминантностью генов. Но в конечном счете жесткий отбор на выживание рецессивов приводит к тому, что они становятся доминантными.

В результате мутаций изменяется структура генома — сово­купности хромосом клетки. Хорошо известны геномные мутации, при которых умножается число хромосом n, свойственное виду (авто­полиплоидия). Это явление особенно широко обнаруживается у рас­тений, наблюдаются полиплоидные ряды с числом хромосом 2n, 3n, 4n и даже 308n. Если тетраплоидная форма (4n) образуется за одно по­коление, то она ока­зывается генетически изолированной от перво­на­чальной формы. Несмотря на это, новый вид не возникает, поскольку генетическая информация не изменилась, а только изменилось ее количество. Генетическая изоляция яв­ляется необходимым, но недо­статочным критерием биологического вида. В некоторых случаях фенотип по­липлоидов может измениться, и у растений посредством геномных мутаций через отбор могут формироваться новые виды.

Геномные мутации — значительно более редкое явление у животных по сравнению с растениями. У раздельнополых животных из-за хромосом­ного механизма определения пола возникновение новых видов животных посредством образования полиплоидов оказывается чрезвычайно редким событием. Более важным механизмом видо­образования являются хромо­сомные перестройки. Открыто большое число различных хромосомных мутаций. При увеличении числа хро­мосом происходит сильное увеличение комбинаторной изменчивости, а при их уменьшении изменчивость снижается, замедляется образование форм, происходит стабилиза­ция вида.

Однако, прежде всего точковые (генные) мутации играют главную роль в эволюции, дают основной материал для отбора. Каждый ор­ганизм является носителем сотен и тысяч мутаций. Но большинство мутантных аллелей рецессивно в соответствии с эволюцией до­минантности. Они не проявляются в фенотипе и только, может быть через сотни поколений мутировавший ген сможет встретиться при скрещивании с таким же геном и проявиться в фенотипе.

Важным фактором эволюции являются колебания численности по­пу­ляций (см. рис. 5.8). С.С. Четвериков образно назвал их “волнами жиз­ни”. Во многих случаях численность особей в период максимума в миллионы раз превышает численность в период минимума. “Волны жиз­ни” резко рас­шатывают генофонд популяции, изменяя численность всех аллелей, сильно отклоняя популяцию от идеальной популяции. При подъ­еме “волны жизни” прежде изолированные мелкие популяции объединяются в единую, начи­нается интенсивный обмен генами. При спа­де волны периферийные части ареала, где имеются новые условия, оказываются изолированными с несколько отличным генофондом. Во время новой волны такие части по­пуляции оказываются генетически изолированными. Изоляция является важным фактором эволюции. По­ми­мо географической изоляции имеется экологическая, физио­логи­чес­кая, этологическая (различие брачным поведе­нием) изоляции. При­ме­ром экологической изоляции является приспо­собление одного вида па­ра­зита к разным видам хозяев, что может привести к видообразованию.

В биологической эволюции имеется явное противоречие между индивидуальным организмом и в целом живым веществом. Мутации для конкретного индивидуума часто являются трагедией, так как могут привести к его гибели. Но для вида в целом — это необходимое условие широкого разнообразия генотипа, что в случае изменения условий может помочь выжить данному виду. На более высоком уровне резкое катастрофическое изменение среды может привести к исчезновению данного вида (трагедия), но освобождение экологической ниши, как правило, приводит к бурному развитию новых форм живого (расцвет и развитие биосферы).

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости. К на­чалу XX века в биологической систематике сложилась ситуация, сходная с положением в химии в середине XIX века. Периодическая система хими­ческих элементов Д.И. Менделеева позволила увидеть законо­мерности среди огромного числа химических соединений. Систематику растений и животных определил Карл Линней еще в XVIII веке, с того времени вве­денные им виды ботаники и зоологи во многих случаях разделили на сотни и даже тысячи форм. Кризис систематики во многом был преодолен Н.И. Вавиловым (1887–1943), который предложил закон гомологических рядов.

Казалось бы количество мутаций, накопленных в генофондах столь велико, что в принципе возможно возникновение организмов с любым набором признаков. Выведены розы самой невероятной окраски, но никто не видел синей розы. Имеются запретные признаки для данного вида. Но генетически близкие виды и роды харак­теризуются похожими рядами признаков. Наблюдается пара­л­лельная изменчивость видов. Можно выделить группы со сходными формами, возникшие параллельно, или унаследованные от общего предка. Такие гомологические ряды изменчивости удается построить для отдаленных семейств и даже классов. У генетически родственных форм изменения генов подчиняются одним закономерностям. Таким образом мутации, возникающие казалось бы случайно, приобретают сходный характер у представителей разных видов.

Понимание причин существования гомологических рядов связано с достижениями биохимической генетики. Мутантный аллель может приводить к синтезу фермента со сниженной активностью, тогда цепь биохимической реакции, отвечающая за данный признак (например, окраску), оборвется — признак изменится. В основе параллельной изменчивости лежит единство биохимических реакций. Например, при ослаблении синтеза пигмента меланина появляются альбиносы (с белыми волосами и красными глазами), что является общим для всех групп позвоночных, включая людей.

Естественный отбор.

Для живых организмов характерна неограниченная потенциальная возможность размножаться, которая обусловлена непрерывным синтезом макромолекул в протоплазме. Это свойство постоянно вступает в противоречие с конкретными условиями среды, что является одним из самых конструктивных факторов эволюции земной жизни.

Третьим важнейшим фактором дарвиновской теории эволюции является борьба за существование и естественный отбор, который образно называют двигателем эволюции. Борьба за существование означает не только кровавую охоту волка на зайца, но и борьбу между зайцами. Борьбу за существование можно уподобить не столько прямой схватке, а состязанию, где строгое жюри (условия внешней среды) выставляет баллы, и низкий бал означает меньшую вероятность выжить и оставить потомство. В тесной связи с понятием борьбы за существование находится естественный отбор. Все рассмотренные выше факторы изменяют генотип в популяции случайно, и только отбор является направленным процессом. Но отбор бессилен без других факторов эволюции.

Существование приспособительных, покровительственных окра­сок и форм у животных и растений представляется одним из важнейших доказательств теории естественного отбора. Известен даже феномен “индустриального меланизма” — окраска насекомых подстраивается под цвет сажи и угольной копоти в индустриальных районах.

Отбор начинается на хромосомном уровне. Большинство мутаций приводят к появлению нежизнеспособных форм, погибающих на ранней стадии развития, либо оставляя бесплодное потомство. Отбор может являться стабилизирующим, сохраняя прежнюю норму — наиболее приспособленный для данных условий генотип. Направленный, дви­жущий отбор приводит к тому, что перестройке подвергаются популяции в периферийных частях ареала, где условия максимально отличаются от обычных. Если стабилизирующий отбор сохраняет норму, то творческий — отклонения от нее. Третью форму отбора называют дизруптивной (to disrupt), он расчленяет популяцию на две или несколько и устраняет промежуточные формы. В конечном счете дизруптивный отбор создал из дикой банкивской курицы яйценоские и мясные породы, из дикой лошади — скакунов и тяжеловозов, а из волка — ливреток и сенбернаров.

Около миллиарда лет назад у живого сформировалась реакция на действие колхицина (содержится в ядовитом растении безвременника). И в настоящее время это вещество блокирует у всех клетошим фактором дарвиновской теории эволюции является борьба за существование и естественный отбор, который образно называют двигателем эволюции. Борьба за существование означает не только кровавую охоту волка на зайца, но и борьбу между зайцами. Борьбу за существование можно уподобить не столько прямой схватке, а состязанию, где строгое жюри (условия внешней среды) выставляет баллы, и низкий бал означает меньшую вероятность выжить и оставить потомство. В тесной связи с понятием борьбы за существование находится естественный отбор. Все рассмотренные выше факторы изменяют генотип в популяции случайно, и только отбор является направленным процессом. Но отбор бессилен без других факторов эволюции.

Существование приспособительных, покровительственных окра­сок и форм у животных и растений представляется одним из важнейших доказательств теории естественного отбора. Известен даже феномен “индустриального меланизма” — окраска насекомых подстраивается под цвет сажи и угольной копоти в индустриальных районах.

Отбор начинается на хромосомном уровне. Большинство мутаций приводят к появлению нежизнеспособных форм, погибающих на ранней стадии развития, либо оставляя бесплодное потомство. Отбор может являться стабилизирующим, сохраняя прежнюю норму — наиболее приспособленный для данных условий генотип. Направленный, дви­жущий отбор приводит к тому, что перестройке подвергаются популяции в периферийных частях ареала, где условия максимально отличаются от обычных. Если стабилизирующий отбор сохраняет норму, то творческий — отклонения от нее. Третью форму отбора называют дизруптивной (to disrupt), он расчленяет популяцию на две или несколько и устраняет промежуточные формы. В конечном счете дизруптивный отбор создал из дикой банкивской курицы яйценоские и мясные породы, из дикой лошади — скакунов и тяжеловозов, а из волка — ливреток и сенбернаров.

Около миллиарда лет назад у живого сформировалась реакция на действие колхицина (содержится в ядовитом растении безвременника). И в настоящее время это вещество блокирует у всех клеток растений и животных расхождение хромосом при митозе и они остаются в одной клетке. Но золотистый хомячок вынужден питаться этим ядовитым растением и естественный отбор смог отобрать приспособленных мутан­тов — показательный пример могущества естественного отбора.

узкие пределы. Быстрый выход за них иногда приводит к поя

Условия среды, необходимые для существования любых бивлению нового вида, но почти всегда к исчезновению старого.

Генетический дрейф. Чем меньше популяция (сильнее отличается от идеальной), тем большую роль играют отклонения. Когда количество осо­бей сильно уменьшается и составляет, например, несколько сотен, проис­ходит явление, называемое дрейфом генов. В результате числен­ность попу­ляции может существенно изменять генотип, даже если число доминантных и рецессивных аллелей в популяции одинаково, но из-за случайных коле­баний популяция может потерять один из аллелей. Более многочисленный аллель успешнее противостоит дрейфу. В результате дрейфа происходит случайное разделение популяций, которое может привести к видовому обособлению при крайне незначительном действии отбора. Дрейф генов может создать новый вид, если мутации нейтральны, т.е. не влияют на жизнеспособность и плодовитость.

растений и животных расхождение хромосом при митозе и они остаются в одной клетке. Но золотистый хомячок вынужден питаться этим ядовитым растением и естественный отбор смог отобрать приспособленных мута

н­тов — показательный пример могущества естественного отбора. Условия среды, необходимые для существования любых биологических видов (в том числе человека), как правило, имеют относительно узкие пределы. Быстрый выход за них иногда приводит к по

Нейтральная мутация не является абсолютным понятием. Долгое время считалось, что группы крови человека ABO нейтральны. На западе Европы мало носителей гена B по сравнению с восточной Европой и Средней Азией. Оказывается, что люди с группой крови B эффективнее противостоят чуме и оспе. В настоящее время считается, что абсолютно нейтральных признаков нет. Отбор может не влиять на признак в популяции, но нейтральность может исчезнуть при изменении внешней среды. Классическим приме­ром является невозможность синтезировать жизненно необходимый витамин С человеком. Это свойство возникло у наших далеких обезьяноподобных предков в результате мутации особого фермента (L-гулонолактоноксидаза), участвующего в создании аскорби­новой кислоты. Практичек явлению нового вида, но почти всегда к исчезновению старого.

Генетический дрейф. Чем меньше популяция (сильнее отличается от идеальной), тем большую роль играют отклонения. Когда количество осо­бей сильно уменьшается и составляет, например, несколько сотен, проис­ходит явление, называемое дрейфом генов. В результате числен­ность попу­ляции может существенно изменять генотип, даже если число доминантных и рецессивных аллелей в популяции одинаково, но из-за случайных коле­баний популяция может потерять один из аллелей. Более многочисленный аллель успешнее противостоит дрейфу. В результате дрейфа происходит случайное разделение популяций, которое может привести к видовому обособлению при крайне незначительном действии отбора. Дрейф генов может создать новый вид, если мутации нейтральны, т.е. не влияют на жизнеспособность и плодовитость.

Нейтральная мутация не является абсолютным понятием. Долгое время считалось, что группы крови человека ABO нейтральны. На западе Европы мало носителей гена B по сравнению с восточной Европой и Средней Азией. Оказывается, что люди с группой крови B эффективнее противостоят чуме и оспе. В настоящее время считается, что абсолютно нейтральных признаков нет. Отбор может не влиять на признак в популяции, но нейтральность может исчезнуть при изменении внешней среды. Классическим приме­ром является невозможность синтезировать жизненно необходимый витамин С человеком. Это свойство возникло у наших далеких обезьяноподобных предков в результате мутации особого фермента (L-гулонолактоноксидаза), участвующего в§создании аскорби­новой кислоты. Практичеоставляют только часть от вещества ДНК, оставшаяся часть нуклеиновой кислоты регулирует генную активность и лежит в основе наследственной избыточности. Причем если у прокариот 95 % ДНК занимают гены, то у эукариот на гены приходится меньшая часть нуклеиновой кислоты — у человека около 15 %. Указанная избыточная часть ДНК может служить материалом для построения новых генов. В качестве первого этапа может выступать появление в хромосоме копии гена, которая затем посредством мутаций преобразуется в новый ген. Длительный путь эволюции показал, что больше шансов приспособиться к непрерывным изменениям внешней среды у многовариантных систем, у которых имеются возможности задействовать скрытые ресурсы.

Следует говорить о двух сторонах избыточности: 1) избыточность разнообразия структур, разнообразие генотипов данного вида; 2) избыточность факторов регулирования для выживания данного организма во внешней среде. С ростом сложности усиливается приспособленность организмов к изменяющимся внешним условиям. С другой стороны, происходит усиление конкурирующего взаимодействия разных форм живого. Если среда в течение длительного промежутка времени не меняется, то свойства вида стабилизируются на уровне, минимально необходимом для выживания. В случае, если в разных ареалах изменения параметров среды происходят неодинаково, то начинается распараллеливание вида. Новые формы, как правило, возникают при освоении новой экологической ниши, где форма дает вспышку изменчивости, порождая новые виды. Возникает эволюционный прорыв. Так, выход из моря на сушу псилофитов породил все разнообразие и богатство современной наземной флоры. Изменения возможны только при наличии избыточности генотипов данного вида, избыточность является необходимым условием для эффективного естественного отбора. Чем больше избыточность разнообразия генотипов, тем больше вероятность выжить имеет вид при резком изменении окружающей среды.

Современные сорта сельскохозяйственных культур, применяемые для промышленного производства, обладают слабым разнообразием генотипов. Такие монокультуры не могут выжить самостоятельно даже в “тепличных условиях” и постоянно требуются селекционные мероприятия. Это справедливо и для домашних пород животных, садово-декоративных растений.

Биологическая конвергенция является важной чертой эволюции. Давно подмечено, что географически изолированные группы видов эволюционируют по-своему. Классическим примером можно считать развитие сумчатых Южной Америки, Австралии и Новой Гвинеи (кенгуру, коалы, кролики, кошки, мыши, волки и даже львы) с одной стороны и плацентарных млекопитающих остальной части суши. Среди сумчатых сформировались виды (к сожалению большинство из них исчезли совсем недавно), внешне похожие на плацентарных млекопитающих. Как правило, неродственные растения и животные, обитающие вдали друг от друга, но в сходных природных условиях, вырабатывают в результате естественного отбора сходные черты и свойства — такой процесс называют биологической конвергенцией.

Один из главных законов эволюции, подтверждаемый палеонтологией заключается в том, что организм, однажды возникнув, никогда не возвратится к строению своего предка, даже если он попадет в условия, полностью соответствующие условиям существования предка. Таким образом, эволюция всегда идет только в одном направлении, является необратимым процессом.

Прогресс в живой природе. Очень часто прогресс в эволюции живой природы изображают в виде лестницы (или спирали) от простых форм ко все более сложным. На вершине этой “пирамиды” стоит человек. С позиций же теории Дарвина прогресс не является абсолютным законом эволюции, но весьма часто высокая организация обеспечивает успех в жизненной борьбе. Прежде всего проблема объяснения эволюционного прогресса — последовательного развития биосферы Земли от господства простейших форм жизни к доминированию все более сложных и совершенных — лежит в основе различных антидарвинистских теорий.

Следует различать биологический и морфофизиологический прогресс (А.Н. Северцов). Если вид бурно размножается, широко распространяется в биосфере, приводит к новым формам и видам, он биологически прогрессивен, хотя может быть весьма примитивным с точки зрения морфологии и физиологии. По-видимому, многие вирусы потеряли в ходе эволюции свою ДНК, поскольку она оказалась излишней для их роли паразитов клетки. Морские млекопитающие вернулись в море с суши, потеряв “прогрес­сивные” конечности, а некоторые виды птиц разучились летать. С этой точки зрения рыжий таракан или туберкулезная палочка в той же мере прогрессивны, что и человек. Образно об этом сказал Сирано де Бержерак: “Нам кажется, что природа любит человека больше, чем капусту, потому что это льстит нашему воображению”. По словам В.А. Красилова: “В лестнице природы, построенной муравьем, на вершине наверняка стоял бы муравей”.

В значительной мере биологический прогресс является следствием морфофизиологического прогресса, поскольку часто доминирующими формами становятся организмы с усложненным строением. Для млекопитающих к числу прогрессивных изменений следует отнести теплокровность, развитие центральной нервной системы, живородность, вскармливание потомства молоком; для насекомых — твердый хитиновый покров, способность к полету, разделение жизненных функций. Дифференциация частей организма и специализация их для разных функций выступает важным критерием прогресса. Наряду с дифференциацией происходит интеграция. Еще один критерий прогресса — уход организмов от прямой власти внешних условий путем создания своей собственной внутренней среды обитания. В ходе эволюции увеличивается стабильность природных систем, происходит рост биологического разнообразия и возрастает эффективность производства живого вещества из неживого вещества.

Одной из основных движущих сил прогрессивной эволюции является конкуренция между крупными таксонами. Например, головоногие конкурируют с рыбами, а хрящевые с костными рыбами. Эволюция в рамках морфофизиологического прогресса отличается от биологического прогресса способностью к коэволюции (от лат. co — совместно), когда каждая новая малая адаптация у одного из конкурентов приводит к соответствующей адаптации у соперника. В результате взаимоотношения между таксонами оказываются главным движущим фактором их быстрой эволюции до тех пор, пока один из них не вымрет или будет вытеснен на эволюционную периферию. У победившей группы исчезает стимул дальнейшего совершенствования, усиливается специализация. В итоге победитель может легко проиграть эволюционную гонку новой только сформировавшейся группе.

Концепции самоорганизации в биологии

Биологические системы являются прекрасными примерами, демонстрирующими проявления синергетических процессов. В сложных открытых системах принципиальную роль играют коллективные, кооперативные взаимодействия в возникновении процессов самоорганизации. В основе мышечных сокращений, электрических колебаний в системе нейронов — клеток коры головного мозга, распознания образов, речи и многого другого лежит кооперация отдельных частей системы на высоком уровне. Биологические и социальные системы состоят из огромного числа структурных единиц, каждая из которых взаимодействует со многими другими, а в некоторых случаях со всеми. Кооперация создает новый тип коллективного поведения. В качестве примеров можно назвать морфогенез, динамику взаимодействующих популяций и сообществ, иммунную систему, эволюцию биосферы в целом.

Морфогенез. Все живые организмы приобретают форму и функции в процессе самоорганизации. Одной из ключевых проблем морфогенеза является выяснение причин, в силу которых происходит дифференциация клеток. Например, организм человека состоит из примерно 200 типов клеток, соответствующих различным тканям. Эксперименты показывают, что первоначально в клетке нет информации о будущем развитии. Эта информация извлекается из окружения клетки. Если пересадить у эмбриона недифференцированную еще клетку в головной раздел, то из нее может развиться глаз. Синергетический подход позволяет понять образование разнообразных простых структур у организмов (узоры на шкуре млекопитающих и крыльях насекомых).

В будущем, возможно в рамках синергетического подхода удастся лучше понять действие иммунной системы, поведение взаимодействующих популяций и эволюции в целом.

Итак: движущей силой эволюции жизни является естественный отбор в комбинации с непрерывно происходящими мутациями. В основе эволюции во многом лежит случай, что и приводит к избыточности формообразования. В отношении пути эволюции можно сказать только одно: однажды возникшая жизнь будет эволюционировать в сторону усложнения и повышения ее адаптации к меняющимся условиям внешней среды.

Выяснение ключевых моментов эволюции жизни совместно с восстановлением геологической истории Земли несомненно является важнейшим достижением современного естествознания.

Прямой нос

Светлые волосы

Прямые волосы

Светлая кожа

Голубые и

серые глаза