10.4. Характеристика современного периода синтеза дарвинизма и генетики. Современная (синтетическая) теория эволюции
Благодаря работам Дж. Холдейна, С.С. Четверикова, Р.Фишера и С. Райта в 20-30-х годах XX века произошёл синтез дарвинизма и генетики (первый этап развития современной, или синтетической теории эволюции). На этой основе началось становление так называемой «синтетической» теории эволюции (Ф.Г. Добржанский, Дж. Холдейн, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Б. Ренш, Дж. Хаксли, Э. Майр, И.И. Шмальгаузен, Дж. Симпсон и многие др.). Второй этап развития синтетической теории эволюции приходится на 30-40-е годы XX века, когда синтетическая теория эволюции развивается и совершенствуется на основе успехов экологии, и осуществляется новый этап синтеза достижений генетики, экологии и дарвинизма. Современная теория эволюции названа «синтетической» Дж. Хаксли.
П
ервый
шаг к сближению генетики с дарвинизмом
сделал С.С. Четвериков
(1880-1959). Он показал, что природные популяции
дрозофилы (Drosophila
melanogaster)
достаточно насыщены разнообразными
рецессивными мутациями и, несмотря на
это, с помощью отбора продолжают включать
в свой генофонд новые рецессивные
мутантные аллели. Это открытие позволило
снять существенное возражение дарвинизму
- тезис о «нехватке материала» для
естественного отбора.
В
Сергей Сергеевич
Четвериков (1880-1959)
Синтетическая теория эволюции выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В этом она отличается от предшествующих теорий, признававших элементарной единицей эволюции особь или даже независимую часть особи (признак, по Вейсману). В других отношениях синтетическая теория эволюции (СТЭ) являлась непосредственным продолжением и развитием теории Ч. Дарвина.
В 1984 году Н.Н. Воронцов обобщил все достижения синтетической (современной) теории эволюции в 11 положений (постулатов).
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности - мутации. Мутационная изменчивость, которая носит случайный характер, поставляет материал для естественного отбора.
2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.
3. Элементарная (наименьшая) единица эволюции - популяция.
4. Эволюция носит в основном дивергентный характер: один таксон (систематическая группа) может стать предком нескольких дочерних таксонов, однако каждый вид происходит от единственного предкового вида, единственной предковой популяции.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой поэтапную смену одной временной популяции чредой последующих временных популяций.
6. Вид состоит из множества соподчинённых, морфологически изолированных единиц - подвидов, популяций (эта концепция получила название концепции широко политипического вида).
7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Следовательно, вид является генетически целостной и замкнутой системой.
8. Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная (генетическая) изоляция, то, естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например, к агамным и партеногенетическим организмам (из-за этого СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, низших эукариот, не имеющих полового процесса). Репродуктивный критерий вида неприменим также для видов во времени, поэтому использование этого критерия заставляет отказаться от понятия вида в палеонтологии.
9. Макроэволюция, или эволюция выше вида (надвидовая эволюция), идёт лишь путём микроэволюции, так как не существует закономерностей макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных.
10. Каждая систематическая группа (вид, род и т.д.) должна иметь единственный корень (монофилетическое происхождение). Это обязательное условие для существования единой систематической группы (таксона). Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя не из сходства организмов, а из их родства. Согласно четвёртому постулату, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви. Если у таксона обнаруживаются две разные предковые ветви, его, вероятнее всего, следует разделить.
11. Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема; она не направлена к некой конечной цели, т.е. носит нефиналистический характер.
Авторы синтетической теории эволюции заменили понятие «движущие силы» понятием «факторы» эволюции. При этом описаны новые факторы эволюции - изоляция, популяционные волны, дрейф генов. Наряду с этим синтетической теорией эволюции не рассматриваются отдельно в качестве самостоятельных факторов «наследственность» и «борьба за существование». Так как исходный материал для действия других эволюционных факторов поставляет только наследственная изменчивость, то она и рассматривается в качестве соответствующего фактора, как бы объединяющего две дарвиновские «движущие силы»: наследственность и изменчивость. Поскольку естественный отбор предполагает конкуренцию организмов, то «естественный отбор» как фактор эволюции ассимилировал (органически включил в себя) и то, что Ч. Дарвин подразумевал под «борьбой за существование».
Следовательно, основными факторами эволюции в настоящее время рассматриваются:
наследственная (мутационная) изменчивость, включая дрейф генов;
изоляция;
популяционные волны, или «волны жизни»;
естественный отбор.
В применении к микроэволюционному процессу (процессу, протекающему в популяциях, начинающемуся с перестройки генофонда популяции и заканчивающемуся образованием нового вида) эти же факторы эволюции получили название элементарных эволюционных факторов (факторов микроэволюции).
Наряду с описанием факторов эволюции, значительным достижением синтетической теории эволюции является обоснование утверждения, что в основе всех эволюционных процессов лежит видообразование, а биологический вид является реально существующей группой особей в природе, качественным этапом эволюции.