Точность детерминации
Высокая точность встречается очень редко. Например, у коловраток все тело состоит из 959 клеток, при этом: кожа включает 302 клетки; мышцы – 122 клетки; нервная система –247 клеток; глотка – 165 клеток; выделительная система– 24 клетки; половой аппарат – 19 клеток.
У большинства организмов точность утрачивается уже на первых делениях дробления, либо на последующих стадиях. Даже у круглых червей с их высоко детерминированным развитием существует неточность в расположении БМ, а иногда несколько разных, но равноправных способов их взаиморасположения. Таким образом, детерминация связана не со свойствами отдельных клеток, а со свойствами целого организма. Основное свойство детерминации – она идет от целого к частному. Например, можно сказать, что ЯК в целом детерминирована на развитие определенного организма, но до какого-то момента ни одна ее часть в отдельности еще не детерминирована и может изменить свою судьбу в случае нарушения целостности ЯК.
Детерминация при органогенезах. Поля органов
В период органогенезов, как и при раннем развитии, проявляется основное свойство детерминационных процессов Metazoa – сначала детерминируется целое, а затем его части. Можно сказать, что некий зачаток в целом детерминирован на развитие определенного органа, но до какого-то момента ни одна его часть в отдельности не детерминирована и может изменить свою судьбу. Выделяют:
фазу зависимой дифференцировки, когда судьба зачатка зависит от индукторов и других внешних условий;
фазу независимой дифференцировки, когда зачаток в целом детерминирован и сохраняет свою судьбу независимо от окружения (например, при пересадке в «чужое» место).
Эмбриональные территории, на которые распространяется состояние целостной детерминации, (т.е. способность развиваться в зачаток того или иного органа) называются полями органов = образовательными полями. Они состоят из зачатка = почки и окружающей территории. Расположение полей органов и представляет собой карту презумптивных зачатков. Можно составлять карты презумптивных зачатков не только целого зародыша, но и отдельных органов.
Свойства полей
Унитарность – внутри поля развивается лишь один зачаток, даже при его экспериментальном увеличении (если к зачатку конечности подсадить другой такой же, то все равно разовьется только одна конечность).
Регуляционность – из любого малого участка поля (у амфибий можно удалить до ¾ зачатка глаза или конечности) возникает столь же целостный орган, хотя и меньшего размера.
Автономность (независимость) – какое-либо воздействие на одно поле не влияет на соседнее (принцип мозаичности зародыша).
Централизованность – по мере удаления от зачатка образовательные возможности поля снижаются.
Поля могут частично перекрываться. Например, в точке, равноудаленной от передней и задней конечности индуктор вызывает образование гибридной конечности.
Поля органов очень небольшие (максимум 1 мм = 100 диаметров клеток), т.к. пространственные сигналы, поддерживающие целостность поля на большие расстояния не распространяются.
ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ РЕГУЛЯЦИИ. ЗАКОН ДРИША. ПОЗИЦИОННАЯ ИНФОРМАЦИЯ
Эмбриональная регуляция – возобновление нормального хода развития зародыша после его естественного или искусственного нарушения, т.е. переопределение судьбы части зародыша (сравни с детерминацией).
Открытие этого процесса в 1891 г. является важнейшим событием в эмбриологии, сопоставимым по значению (наряду с эмбриональной индукцией) с открытием законов Ньютона в физике. Его автор – немецкий эмбриолог Г. Дриш.
Эмбриональная регуляция была обнаружена при разделении путем встряхивания первых двух БМ морского ежа, культивируемых в морской воде без ионов Са2+ (которые способствуют сохранению контактов между клетками). Каждый БМ дробился и дал открытую полушарную «полубластулу», которая затем замкнулась в шар, прошла нормальную гаструляцию, и в результате образовался нормальный зародыш, но в два раза меньше обычного. При этом
часть презумптивной ЭКТД ушла внутрь («энтодермализовалась»);
часть презумптивной ЭНТД осталась снаружи («эктодермализовалась»);
Таким образом, закладки изменили свою судьбу, т.е. произошло возвращение к нормальному ходу развития зародыша – эмбриональная регуляция.
Рис. 1. Схема, иллюстрирующая процесс эмбриональной регуляции