Мутации как фактор эволюции
Частота мутаций
Частота мутаций - это доля гамет с вновь возникшими мутациями, отнесенная к общему количеству гамет одного поколения. При бесполом размножении (у агамных организмов) частота мутаций означает количество клеток или особей, имеющих вновь возникшие мутации, отнесенное к общему количеству клеток или особей одного поколения. Большой интерес вызывает частота спонтанных мутаций - частота мутаций в обычных для данного вида условиях обитания, частота мутаций без влияния мутагенов. Частота спонтанных мутаций невелика. В зависимости от исследуемого гена она колеблется от 1 : 100 000 до 1 : 1 000 000.
Например, частота спонтанных мутаций у кишечной палочки, вызывающая устойчивость к стрептомицину, 4 на 10 млн. особей. В случае отсутствия мутации по определенному гену, стрептомицин подавляет синтез белка у бактерии путем нарушения транскрипции и трансляции. Это и ведет к гибели немутантной бактерии. Белые глаза у дрозофилы вызываются мутацией, возникающей с частотой 4 мутанта на 100 тыс. У микобактерии, вызывающей туберкулез, в результате спонтанного мутагенеза возникает устойчивость к пенициллину, в среднем, в одной клетке на 10 млн. микобактерии. Пенициллин угнетает синтез муреина, молекула которого образует каркас клеточной стенки. В присутствии пенициллина образуются клетки без клеточной стенки, и они разрушаются. Но, в среднем, одна из 10 млн. микобактерии имеет мутацию, позволяющую синтезировать муреин и в присутствии пенициллина. Мутант благодаря мутации содержит много пенициллиназы - фермента, катализирующего отрыв воды от пенициллина. После этого кольца молекул пенициллина разрываются, и он становится безвредным. Хорея Гентинг-тона (наследственное заболевание, при котором происходит атрофия клеток коры головного мозга) вызывается мутацией, возникающей с частотой одна на миллион гамет.
Мутационный процессный фактор
Элементарный эволюционо-мутационный процесс - это постоянно идущий процесс мутирования генов, пополняющий генофонд мутациями. Вероятность того, что у данной особи в том или ином локусе возникнет новая мутация очень мала. Но так как генов в генотипе особи много, то общее количество мутировавших генов достигает 25-30 %.
Мутационный процесс - это, в основном, спонтанный процесс возникновения мутаций. По своей природе мутационный процесс - статистический процесс. Это значит, что для каждого аллеля определенного гена можно указать лишь вероятность его перехода в какое-то другое состояние. Мутационный процесс - мощный фактор изменения генотипа и генофонда. Академик О. Г. Газенко приводит такой расчет.
В процессе эволюции от возникновения первой клетки до появления человека произошло 1018 мутаций. Столько же приблизительно секунд (10 с 18 нулями) длится биологическая эволюция на Земле.
Мутационный процесс изменяет исходные признаки в различных направлениях, осуществляя дарвиновскую "неопределенную изменчивость". Ненаправленность мутационного процесса исключает его направляющее действие на эволюционный процесс. Необходимо иметь в виду, что вероятность сохранения новой мутации, по Р. Фишеру, невелика. Если мутантный аллель имеет 1 % преимущества по сравнению с немутантным, то и в этом случае вероятность его исчезновения к 31 поколению равна 93 %.
Большое влияние на мутационный процесс оказывают мутагены - факторы, которые вызывают устойчивые наследуемые изменения в молекулах ДНК, в хромосомах, в генотипе. Мутагенами могут быть физические агенты (ультрафиолетовое, рентгеновское, космическое излучение, нейтроны, протоны, гамма-частицы, альфачастицы, бета-частицы), химические и биологические агенты. Физические мутагены - ионизирующие факторы. Они вызывают хромосомные перестройки.
Чувствительность разных организмов к ионизирующему излучению различна: для человека 700 рентген - смертельная доза, для бактерий, вирусов таковой есть доза в миллионы рентген. Частота мутаций зависит и от обычных факторов среды. Так, повышение на 10 °С температуры в местообитании вызывает 5-кратное увеличение частоты точечных мутаций.