Тема 6.11

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ

(PLATHELMINTHES)

ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ

(TURBELLARIA)

Тип Плоские черви. Класс Турбелларии. Плоские черви являются билатерально-симметричными животными. Это означает, что через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, которая разделит этих животных на две одинаковых части – правую и левую. В теле билатерально-симметричных животных различают передний и задний концы тела, а также брюшную сторону, обращенную к субстрату, и противоположную ей спинную. Их тело в процессе онтогенеза формируется из трех зародышевых листков: экто-, энто- и мезодермы.

Для плоских червей характерно наличие кожно-мускульного мешка, который представляет собой совокупность покровов и мышечных слоев. Собственно покровы представлены или ресничным эпителием или погруженным синцитиальным эпителием - тегументом. В состав покровов входит также базальная пластинка. В типовом случае мышечные слои включают кольцевые и продольные мышцы, часто также присутствуют диагональные мышцы и дорзо-вентральные мышцы. Мелкие виды турбеллярий передвигаются почти исключительно за счет биения расничек, крупные - за счет сокращения мускулатуры.

Чрезвычайно важным признаком плоских червей является паренхиматозность строения. Это означает, что все промежутки между органми заполнены паренхимой, то есть совокупностью аморфно расположенных клеток. Перенхима выполняет опорные и транспортные функции. Транспортные функции реализуются через диффузию, что, в общем-то, неффективно: транспорт при помощи диффузии обеспечивает распространение веществ на расстояние примерно 1 мм. Вследствие этого сколько-нибудь крупные турбеллярии оказываются плоскими, как бумажный лист (мелкие турбеллярии могут быть в поперечном сечении округлыми, или иметь плоскую брюшную и выпуклую спинную стороны).

Пищеварительная система имеется не у всех представителей типа. Там, где она имеется, она слепо замкнута и включает переднюю и среднюю кишку. Передняя кишка представлена глоткой, а средняя - мешковидным или ветвящимся кишечником (разветвления кишечника обеспечивают транспорт питательных веществ). Чрезвычайно важно, что ротовое отверстие у многих видов Турбеллярий находится в средней или в задней части тела, или даже терминально на заднем конце (эта особенность строения позволяет делать выводы о происхождении этих животных). Впрочем, у остальных представителей Плоских червей рот прочно утвердился на переднем конце тела. Наконец, у так называемых бескишечных турбеллярий глотка и полость кишки отсутствует, и пищеварение осуществляется внутриклеточно группой клеток центральной части паренхимы, расположенных возле ротового отверстия. У части паразитических видов (у немногочисленных видов трематод и всего класса цестод) пищеварительная система отсутствует, и поглощение питательных веществ осуществляется через покровы.

Небольшая часть турбеллярий питается мелкими организмами: одноклеточными водорослями, простейшими. Огромное большинство турбеллярий являются хищниками (реже - трупоедами) и употребляют в пищу мелких многоклеточных: коловраток, олигохет, мелких ракообразных и других. Жертва может заглатываться целиком, при этом предаврительно жертва часто парализуется ядовитой слизью, в других случаях жертва просто обволакивается слизью. Другой пищедобывающей стратегией является прободение жертвы глоткой с последующим высасыванием содержимого. В разрушении покровов жертвы участвуют протеолитические ферменты, которые выделяются особыми глоточными железами. Как курьез, можно отметить, что известны виды турбеллярий, которые пронзают жертву пенисом, снабженным твердым стилетом. Некоторые виды турбеллярий вступают в симбиотические отношения с одноклеточными водорослями, обитающими в паренхиме червей.

Выделительная система представлена протонефридиями. Каждый каналец протонефридия начинается с особой мерцательной клетки или циртоцита. Канальцы постепенно сливаются друг с другом, образуя два (реже один) главных выделительных канала, которые открываются наружу экскреторными порами.

Нервная система ортогонального типа. Она включает несколько продольных нервных стволов. Эти последние связаны между собой кольцевыми комиссурами. У многих турбеллярий имеется также ганглий в передней части тела. Если такой ганглий имеется, то он обычно является центральной частью нервной системы. Чувствительные структуры представлены многочисленными сенсиллами (чувствующими клетками) и расположены по всей поверхности тела. У свободноживущих видов часто имеются глазки и, реже, органы равновесия - статоцисты.

Половая система гермафродитна. Половая система устроена сложно и включает, кроме половых желез, половые протоки, добавочные железы и копулятивные органы. Очень часто имеется половая клоака (атриум) - небольшое углубление, в которое открываются как женские, так и мужские половые органы.

Оплодотворение внутреннее. Для части плоских червей характерно формирование сложного яйца, то есть капсулы, в которой находится собственно яйцеклетка и несколько желточных клеток. Эти последние поставляют питательные вещества развивающемуся зародышу. Желточные клетки развиваются в желточниках, которые являются преобразованными яичниками.

Чрезвычайно симптоматично, что у бескишечных турбеллярий и ряда других турбеллярий половые железы не имеют собственной стенки и протоков, в этом случае они имеют вид скопления половых клеток, лежащих в паренхиме. У таких видов пенис партнера вводится подкожно в любой части тела, затем сперматозоиды (попутно заметим, что у большинства турбеллярий сперматозоиды двужгитиковые), активно пробираясь между клеток паренхимы, достигают яйцеклеток. Оплодотверенные яйцеклетки в таких случаях выводятся через временные разрывы стенки тела или через рот.

Развитие у большинства турбеллярий прямое, но у представителей отряда Polycladida - протекает с метаморфозом. Некоторые турбеллярии способны и к бесполому размножению,

В состав типа Плоских червей входит несколько классов (разные авторы число этих классов оценивают различно). Общая численность типа Плоские черви оценивается приблизительно в 20000 видов. Из них только один класс - Турбеллярии или Ресничные черви представлен преимущественно свободноживущими формами (но и среди турбеллярий имеются паразитические виды и комменсалы). Численность Турбеллярий составляет около 4500 видов. В свою очередь среди свободноживущиъх турбеллярий имеются морские и пресноводные, а также наземные виды. Все остальные представители типа Плоские черви ведут паразитический образ жизни.

В различных группах турбеллярий представлены некоторые очень примитивные признаки многоклеточных животных. К ним относится заднее положение рта, отсутствие кишечной полости и внутриклеточное переваривание пища, нервная система в виде поверхностного нервного сплетения, отсутствие протоков половых желез. Главным образом эти признаки встречаются у бескишечных турбеллярий. Это заставляет смотреть на бескишечных турбеллярий как на одну из самых примитивных групп многоклеточных. Симптоматично, что в соответствии с полиэнергидной гипотезой происхождения многоклеточных именно бескишечные турбеллярии признаются самыми примитивными многоклеточными животными. В соответствии с концепцией фагоцителлы предками плоских червей признаются фагоцителлы первого уровня, то есть такие, которые уже сформировали рот, но их фагоцитобласт еще не был эпителизован, и пищеварение происходило только внутриклеточно. При оседании таких фагоцителл на субстрат на брюшную сторону возникала организация бескишечных турбеллярий. В дальнейшем имела место прогрессивная эволюция первичных плоских червей, главнейшие направления которой заключались в формировании полости кишечника и перемещения рта вперед, а также прогрессивного развития нервной, мышечной и выделительной систем. План организации турбеллярий оказался весьма продуктивным в эволюционном отношении, от них взяли начало все остальные плоские черви, что доказывается наличием у всекх плоских червей единого плана строения. От них же взяли начало немательминты и немертины.

у наиболее примитивных турбеллярий нервная система представлена диффузным нервным сплетением, лежащим в эпителии, однако в большинстве случаев происходит концентрация нервных элементов и погружение их под покровы. Вследствие этих процессов формируется нервная система, имеющая вид нескольких меридиональных нервных стволов (от 12 до 2), соединенных кольцевыми комиссурами. Такой тип нервной системы носит название ортогон. У большинства турбеллярий передняя из кольцевых комиссур утолщается и становится главным нервным центром - мозгом, который получает название “ортогонный мозг”. У части турбеллярий в состав нервной системы входит также нервный центр, связанный с органом равновесия. Этот центр называется эндон. Эндон располагается в передней части тела, связывается со стволами ортогона и может брать на себя функции главного нервного центра. Мозг турбеллярий в этом случае оценивается как эндонный мозг.

для турбеллярий характерны два главных варианта организации половой системы, описанные в разделе 6. (в современной систематике на основании этих особенностей турбеллярий разделяют на два подкласса Archoophora и Neoophora). У представителей подкласса Archoophora, к которым относят бескишечных и многоветвистокишечных турбеллярий, отсутствуют желточники. Яйца этих турбеллярий относятся к эндолецитальным, то есть их желточные включения располагаются непосредственно в цитоплазме. Все другие турбеллярии, относящиеся к подклассу Neoophora, кроме яичников, имеют желточники. В яичниках формируются яйцевые клетки, бедные желтком, в желточниках образуются богатые желтком клетки. В особом отделе выводных половых путей формируется сложное яйцо, включающее собственно яйцевую клетку и желточные клетки.