Непарные плавники

Непарные плавники, увеличивая площадь тела в сагиттальной плоскости, увеличивают эффективность отталкивания от плотной водной среды при боковых изгибах тела. Кроме того, они способствуют стабилизации положения тела при поступательном движении в воде. Поэтому они хорошо развиты у водных позвоночных, но редуцируются у наземных форм.

53

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

согласно теории плавниковых складок

Ископаемая рыба Climatius

Рис.27. Происхождение конечностей позвоночных

Круглоротые. Единый плавник внешне разделён на два спинных и хвостовой. Внутренний скелет и мускулатура между плавниками не прерываются. Внутренний скелет представлен метамерно расположенными хрящевыми лучами (radialia). Строение хвостового плавника рассмотрено в разделе «Осевой скелет».

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Хрящевые лучи внутреннего скелета

Основные лучи внутреннего скелета

Лопасть плавника

54

Спинной плавник

Брюшной плавник

Рис.28. Строение спинного и брюшного плавника у современных хрящевых и костных рыб.

Хрящевые рыбы. Непарные плавники представлены одним-двумя спинными, хвостовым и анальным. Главная часть лопасти плавника поддерживается эластиновыми нитями

/ ^г С с y^-^i^t*- yu^j^^uK^u,^ Ju^^e^o.)

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных 55

(elastotrichia), составляющими его наружный скелет. В основании плавника - метамерные хрящевые лучи (radialia), расчленённые на три отдела (рис. 28). Базальные части лучей, сливаясь, образуют массивные хрящевые базалии (basalia), нарушающие правильную метамерию скелета плавника. Особенности строения хвостового плавника рассмотрены в разделе "Осевой скелет".

Костные рыбы,. Состав непарных плавников аналогичен хрящевым рыбам. Наружная лопасть плавника поддерживается костными лучами (lepidotrichia), возникающими из кожных чешуй. Расчленённость лепидотрихий обеспечивает гибкость лопасти плавника наряду с прочностью. Основание плавника поддерживается костными радиалиями (radialia), расположенными метамерно. Особенности строения хвостового плавника рассмотрены в разделе "Осевой скелет".

Парные плавники

Парные плавники появляются у позвоночных, достигших значительной скорости локомоции. Их значение заключается в обеспечении поворотов, стабилизации тела и регуляции глубины погружения. Среди парных плавников рыб грудные плавники развиты значительно сильнее, поскольку центр тяжести рыбы смещён к переднему концу тела вследствие его каплеобразной формы, обеспечивающей минимальную турбулентность при движении в воде. Парные плавники появляются у хрящевых рыб.

Хрящевые рыбы. Парные плавники представлены грудными и брюшными плавниками. Грудной плавник имеет широкое основание и располагается горизонтально. Плечевой пояс имеет вид хрящевой дуги, охватывающей тело с боков и с брюшной стороны. Свободная конечность причленяется к выступу, разделяющему плечевой пояс на спинную (pars scapularis) и брюшную (pars coracoidea) части (рис. 29). Скелет свободной конечности образован базалиями и

57

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

56

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

прикрепляющимися к ним членистыми радиалиями. Лопасть плавника поддерживается эластиновыми нитями.

Пояс Основные

Схема строения парного плавника примитивной хрящевой рыбы

Строение грудного Строение брюшного

плавника акулы плавника акулы

Рис.29. Строение парных плавников хрящевых рыб

Скелетные элементы наружной лопасти плавика

Лучи

Брюшной плавник сходен по строению с грудным. Тазовый пояс представлен поперечной хрящевой пластинкой, в которой имеются отверстия для прохождения нервов (рис. 29). Из базальных элементов имеется лишь один. Радиалии располагаются метамерно. Лопасть плавника укреплена эластотрихиями. В ряде случаев (Holocephali) тазовый пояс имеет спинной отросток (processus iliacus) и брюшной отдел (pars ishio-pubica). В целом брюшной плавник развит намного слабее грудного, так как несёт меньшую механическую нагрузку.

Рис.30. Грудной плавник и плечевой пояс костистой рыбы

Костные рыбы. Среди парных плавников костных рыб можно выделить два основных типа: плавник лучепёрых рыб и плавник хоановых. Плавник лучепёрых представляет собой широкую гибкую пластинку с узким подвижным основанием (рис. 30). Скелет наружной лопасти плавника образован

внугреннего скелета

Задняя височная кость черепа

Надклсйтрум Клейтрум

dkMWWjh.

Постклсйтрум

jb<M -И-

опатка ifMaJl

Элементы накладного плечевого пояса

Элементы первичного плечевого пояса

Коракоид

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

59

58

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

хоановых рыб скелет свободной с его мускулатурой лопасть плавника, плавник называется саркоптеригием (sarcopterigia). Наличие скелета и мускулатуры обеспечивает возможность опоры на плавник при ползании по твёрдому субстрату.

Бисериальный саркоптеригий имеет несколько базальных элементов, расположенных в один ряд по оси плавника. По обе стороны от базалий

прикрепляются радиалци,

соединяющиеся с

лепидотрихиями (рис. 31).

лепидотрихиями. Внутренний скелет сильно редуцирован. Базальные элементы могут отсутствовать. Плечевой пояс преимущественно развит за счёт накладных элементов: ключицы (clavicula) и клейтрума (cleithrum) . Замещающие кости пояса (лопатка и коракоид) развиты слабо и фактически выполняют функцию связи между вторичным накладным поясом и наружным скелетом плавника. Парные плавники лучепёрых рыб являются эффективными рулями глубины и поворота.

У

внутренний конечности вынесен в Подобный

Тазовый пояс

Базальные элементы

Радиальные элементы

Лопасть плавника

Рис.31. Брюшной плавник и тазовый пояс двоякодышащей рыбы

Бисериальный саркоптеригий, по- видимому, не может считаться примитивным плавником, т.к. встречается у двоякодышащих рыб, являющихся высокоспециализированиыми формами. Унисериальный саркоптеригий содержит базальные элементы в основании, радиалии прикрепляются к ним с одной стороны (рис.32). Унисериальиое, т.е. одностороннее, расположение радиальных элементов относительно базалий характерно для плавников костных ганоидов, кистеперых и древних хрящевых рыб. У большинства костных рыб изменяется положение плавника из горизонтального на вертикальное. Кроме того, узкое основание (стенобазальность) позволяет ему быть более

ПОДВИЖНЫМ. ^ЬЫ^ММЛ.

Пояс

конечностей

Наружная лопасть павника

Ьачнльныс / ^^ Радиальные

элементы . элементы _х

Рис.32. Схема строения плавника кистеперых рыб

Строение брюшного плавника сходно со строением грудного. Примитивное строение имеет тазовый пояс хрящевых ганоидов, у которых латеральные участки пояса обнаруживают расчлененность, соответствующую радиальным элементам (рис.28). Первичный тазовый пояс наиболее хорошо развит у хоановых рыб, где он представлен треугольной пластинкой из хряща или кости (рис.33). Внутренний скелет, как правило, не содержит базальных элементов, а небольшое количество радиалий прикрепляется непосредственно к поясу. Лопасть плавника поддерживается лепидотрихиями. У некоторых

60

Рис.33. Формирование связи между тазовым поясом и осевым скелетом в филогенезе тетрапод

костистых рыб брюшной плавник может смещаться краниально, к центру тяжести.

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Подвздошный вырост

Крестцовый отдел позвоночника

Подвздошный вырост

Вентральный отдел пояса

Сочленовный бугорок тазового пояса рыб, вертлужная впадина тетрапод

элемент

Сочленованный бугорок тазового пояса рыб, вертлужная впадина тетрапод

Таким образом, в ходе эволюции парные плавники приобретают новые функции, а некоторые из них (саркоптеригии) оказываются преадаптированными к передвижению по суше.

Конечности тетрапод А. Онтогенез конечностей тетрапод

В онтогенезе конечности тетрапод образуются из почки конечности, имеющей вид небольшой горизонтальной складки. Мускулатура развивается из выростов 5-8 миотомов, а скелет - из соматоплевры. Мезенхимные элементы соматоплевры концентрируются в области мускульных почек. Таким образом, закладка конечности у наземных позвоночных, как и у рыб, является метамерной. Подобно парным плавникам рыб, конечности тетрапод имеют в своем составе пояс и свободную конечность. Очевидно, скелет конечности наземных позвоночных гомологичен скелету парных плавников рыб.

Б. Происхождение конечностей тетрапод

61

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Ьолее сложен вопрос о том, какой тип плавника был исходным для наземной конечности. Из всего многообразия типов ii.ikihiiiikoh только саркоптеригии обладает достаточно развитой мускулатурой и скелетом, способным поддерживать тело животного при передвижении по суше. В качестве примитивного плавника (архиптеригия) может служить как уиисериальный, так и бисериальный саркоптеригий. Для решения вопроса о типе архиптеригия необходимо рассмотреть план строения конечности наземного типа (рис.34). Конечности тетрапод построены по принципу рычага, состоящего из трех основных отделов: проксимального_v(stylopodium)j медиального ^zeugop odium) _i и дистального, (autopodium). В составе проксимального отдела примитивной конечности имеется один элемент, медиального - два и дистального — двадцать семь элементов. В передней конечности стилоподиум представлен плечевой костью (humerus), в задней — бедренной (femorus). Зеугоподиум в передней конечности образован лучевой и локтевой костями (radius, ulna); в задней - большой и малой берцовыми (tibia, fibula).

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

63

I

Интермедиум Ульнаре (фибуляре)

Гороховидная кость Постминимус

Центральные элементы запястья (предплюсны)

Медиальные элементы запястья (предплюсны)

Коракоид Грудина Эпико I [леченой пояс бесхвостых земноводных

Тазовый пояс бесхвостых земноводных

Prfc.35. Строение поясов конечностей амфибий

Дистальные элементы запястья (предплюсны)

Рис.34. Схема строения конечности наземного позвоночного

Радиале (тибиале)

г

{г1/ytbvbTy.

Плечевая кость

Локтевая кость (большая берцовая) Лучевая кость (малая берцовая)

Предпалец

AWzJ^^'

Метакарпус (метатарзус)

Фаланги пальцев

Надлопаточный хрящ

Лопатка ) > yj***^ Коракоид J ^^Т^0^ шМГ^W4 Прокоракоидный хрящ Прокси­мальные элементы запястья (пред­плюсны) Суставная сумка 1лсчевой пояс хвостатых земноводных г g
11 W Cj
—
is 1
ZZ
с о f

хрящ

хрящ

Суставная сумка

11рокоракоидный хрящ

Ключица

Аутоподиум имеет сложный состав и разделяется на базиподиум, содержащий три ряда костей: basalia proximalia, basalia medialia, basalia distalia, и акроподиум, включающий метакарпус (metacarpus) и метатарзус (metatarsus) соответственно в передней и задней конечности и фаланги пальцев. В строении примитивной конечности можно выделить пять основных лучей и два рудиментарных. Таким образом, наземная конечность имеет многолучевое унисериальное строение. Наиболее вероятно происхождение такой конечности от унисериального саркоптеригия.

65

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

С. Сравнительно-анатомический обзор конечностей тетрапод

Выход позвоночных на сушу изменил характер их локомоции, так как ундулирующие движения тела в разреженной воздушной среде неэффективны. Основную роль при движении начинают играть парные конечности, опирающиеся на пояса, расположенные в толще мускулатуры. Увеличение нагрузки на конечности требует усиления, как поясов конечностей, так и свободной конечности. Усиление поясов осуществляется за счёт их разрастания в толще мускулатуры, а также за счёт опоры на осевой скелет. Укрепление свободной конечности связано с увеличением массы костной ткани и мускулатуры.

Пояса конечностей

Плечевой пояс

Амфибии. У амфибий плечевой пояс обособлен от осевого скелета в связи с редукцией рёбер. Усиление пояса осуществляется лишь за счёт увеличения его площади. В составе плечевого пояса сохраняются накладные элементы, характерные для рыб (cleithrum, clavicula). Плечевой пояс образован в основном хрящом (рис. 35).

Рептилии. У рептилий плечевой пояс получает опору на осевой скелет. Площадь пояса уменьшается. В составе плечевого пояса имеются накладные кости (episternum, clavicula) и замещающие (scapula, coracoid). Наблюдаются большие вариации строения пояса в пределах класса (рис. 36, 37).

64

Прокси­мальные элементы запястья

Радиале + централе

медиум

Рис. 36. Строение плечевого пояса и передней конечности (правой)черепахи

lUUIbJICB

Фаланги

паре

ктевая кость Лучевая кость

Акромиальный Метакарпальные о I росток лопатки элементы

Интеркарпальный сустав л-

Птицы. Плечевой пояс птиц изменён в связи с полётом. Сильно развитая грудина образует киль (crista sterni), к которому прикрепляются основные грудные мышцы; ключицы, соединяясь вентрально, образуют «вилочку» (furcula), функционирующую в качестве распорки для мощных коракоидов (coracoidei). Опора плечевого пояса на осевой скелет осуществляется через грудину (sternum). Лопатка (scapula) редуцируется, приобретая саблевидную форму. Коракоиды разрастаются дорзально, образуя с ключицей и лопаткой трёхкостное отверстие (foramen triosseum), через которое проходит сухожилие малой грудной мышцы.

Млекопитающие. Наиболее развитой костью плечевого пояса млекопитающих является лопатка, которая разрастается вперёд, образуя супраспинальную часть (pars supraspinal). На лопатке имеется гребень (crista scapulae), образующийся при её повороте на 90° в результате подведения конечности под тело и её вращения в плечевом суставе. Коракоид у большинства

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

млекопитающих редуцируется до небольшого отростка (processus coracoideus). У млекопитающих, конечности которых Л,нижутся в одной плоскости, редуцируются также и ключицы (копытные, китообразные, некоторые хищники).

Тазовый пояс

Задние конечности тетрапод несут основную нагрузку, являясь толчковыми. В связи с этим тазовый пояс хорошо развит и всегда имеет опору на осевой скелет.

Амфибии. У ископаемых форм амфибий имеется три очпсм окостенения, соответствующие дорзально-подвздошной кости (ileum), вентрально-лобковой (pubis) и седалищной (ischium) костям. В области их соединения развивается исртлужная впадина (acetabulum) - место прикрепления головки бодренной кости. У большинства современных амфибий передний отдел нейтральной части пояса (pubis) остаётся рящевым 1(акладпых элементов в составе тазового пояса нет (рис, <4

1Чч|Iи,))Ц[1 V рептилий всегда имеется три костных темен¹\.\ нпдщдоишмй, седалищный и лобковый. Тазовый пояс чмей нторимпо редуцируется из-за редукции конечностей. Наибольшие изменения в составе газового пояса имеются у массивных двуногих форм. Усиление пояса идёт в основном путём разрастания кости и усиления связи с крестцом (рис. 38,

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

67

Рис.37. Плечевой пояс амниот

Птицы. Строение тазового пояса птиц характеризуется шачительным сходством с рептилиями, а также определяется двуногим передвижением, требующим усиления пояса. Необходимость откладывать крупные яйца приводит к обособленности правой и левой половин тазового пояса с брюшной стороны (открытый таз). Лобковая кость птиц тонка и направлена назад, вдоль седалищных костей, подобно pubis динозавров (рис.39). Подвздошные элементы очень широкие; срастаясь со сложным крестцом, они обеспечивают усиление

68

Сравнительная анатомия, скелета конечностей позвоночных

69

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

опоры конечностей на осевой скелет.

Млекопитающие. У взрослых млекопитающих все кости таза срастаются воедино с образованием безымянных костей (osses innommata) (рис. 39). Лобковые и седалищные элементы сращены между собой. У однопроходных и сумчатых впереди лобковых костей имеются сумчатые кости (osses marsupiale).

Таким образом, основными направлениями преобразования поясов конечностей у тетрапод являются:

Бедренная кость

Большая берцовая кость

Малая берцовая кость

Лобковая

'i/uj/wvl

Седалищная

Дистальные элементы предплюсны (I-IV)

Элементы метатарзуса

Рис.38. Строение тазового пояса и задней конечности (правой)черепахи

Подвздошная кость

Сросшиеся элементы проксимальной части предплюсны таранная кость)

Фаланги пальцев

• редукция вторичных (накладных) элементов при прогрессивном развитии первичного пояса;

'Газовый пояс динозавра Тазовый пояс молодой птицы

Газовый пояс клоачного млекопитающего

Рис.39. Тазовый пояс рептилии, птицы и млекопитающего

• укрепление поясов за счёт опоры на осевой скелет и увеличение площади пояса;

• образование ямок и углублений для прикрепления свободной конечности.