Митохондрии

Митохондрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — двумембранная гранулярная или нитевидная органелла, характерная для большинства эукариотических клеток.

Рис. 8. Электронномикроскопическая фотография, показывающая митохондрии млекопитающего в поперечном сечении.

Впервые митохондрии обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 году. Это — энергетическая станция клетки; основная функция которой — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул АТФ, который происходит за счёт движения электрона по электронно-транспортной цепи белков внутренней мембраны. По своему строению митохондрии представляют собой цилиндрические органеллы, встречающиеся в эукариотической клетке в количестве от нескольких сот до 1-2 тысяч и занимающие 10-20 % её внутреннего объёма. Сильно варьируют так же размеры (от 1 до 70 мкм) и форма митохондрий. При этом ширина этих органелл относительно постоянна (0,5-1 мкм). Способны изменять форму. В зависимости от того, в каких участках клетки в каждый конкретный момент происходит повышенное потребление энергии, митохондрии способны перемещаться по цитоплазме в зоны наибольшего энергопотребления, используя для движения структуры цитоскелета эукариотической клетки.

Внутренний просвет митохондрий (рис. 9), называемый матриксом отграничен от цитоплазмы двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми располагается межмембранное пространство. Внутренняя мембрана митохондрии образует складки, так называемые кристы. В матриксе содержатся различные ферменты, принимающие участие в дыхании и синтезе АТФ, в том числе ферментные системы окисления пирувата жирных кислот, а также ферменты цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса). Центральное значение для синтеза АТФ имеет водородный потенциал внутренней мембраны митохондрии.

Рис. 9. Схема строения митохондрии

Митохондрии имеют свой собственный ДНК-геном и прокариотические рибосомы, что безусловно указывает на симбиотическое происхождение этих органелл. В ДНК митохондрий закодированы совсем не все митохондриальные белки, большая часть генов митохондриальных белков находятся в ядерном геноме, а соответствующие им продукты синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются в митохондрии. Геномы митохондрий отличаются по размерам: например геном человеческих митохондрий содержит всего 13 генов. Самое большое число митохондриальных генов (97) из изученных организмов имеет простейшее Reclinomonas americana.

Происхождение митохондрий

В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате того, что примитивные клетки (прокариоты), которые не могли сами использовать кислород для генерирования энергии (это накладывало серьёзные ограничения на возможности развития), захватывали бактерии (прогеноты), которые могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов сформировавшемуся, благодаря повысившейся энергоэффективности, ядру теперь уже эукариот. Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функции, кодируются хромосомами, синтезируются в клетке и только потом транспортируются в органеллы.

Везикулы

Везикулы — это относительно маленькие внутриклеточные органоиды, мембрано-защищенные сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества. Везикула отделена от цитозоля минимальным липидным слоем. Мембрана везикулы отгораживает ее от цитоплазмы схожим образом, как цитоплазматическая мембрана отгораживает клетку от внешней среды (порой агрессивной, с другим давлением, и пр.). Когда они отделены от цитоплазмы всего одним липидным слоем, везикулы называются однопластинчатыми. Так как везикула отгорожена от цитоплазмы, внутривезикулярные вещества могут быть совершенно иными, чем цитоплазматические. Везикула может присоединиться к внешней мембране, сплавиться с ней и выпустить свое содержимое в пространство вне клетки. Так может происходить процесс выделения. Везикула — это базисный инструмент клетки, обеспечивающий метаболизм и транспорт веществ, хранение ферментов также, как настоящий химически инертный отсек. Также везикулы играют роль в поддержании плавучести клетки.иНекоторые везикулы способны образовываться из частей плазматической мембраны.

Виды везикул

• Транспортные везикулы могут перемещать молекулы между внутренними локациями клетки, например переносить белки из эндоплазматического ретикулума в аппарат Гольджи (экзоцитозный и эндоцитозный пузырьки).

• Синаптические везикулы находятся в пресинаптических границах в нейронах и складируют нейромедиаторы.

• Матричные везикулы находятся внутри внеклеточного пространства, или на матриксе. Они были открыты с помощью электронной микроскопии Кларком Андерсеном и Эрмано Бонучи. Эти клеточно-вторичные везикулы специализируются на инициации биоминерализации на матриксе в различных тканях, таких как: костная, хрящевая, а также в дентине. Обычно, в течение минерализации большое количество приходящих ионов кальция и фосфатов сопровождается апоптозом (генетически запрограммированным самоуничтожением клетки).

• Лизосома — это мембрано-ограниченный органоид, который может переваривать взятые из внешней среды макромолекулы (ломая их на меньшие части).

Лизосома

Лизосома — (от греч. Λύσις — растворяю и sōma — тело) клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. В лизосоме находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры. Основная функция — аутолиз — то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.

Один из признаков лизосом— наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды. Обычно pH в лизосомах составляет около 4,5-5 (концентрация протонов на два порядка выше, чем в цитоплазме).

Образование лизосом

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Лизосомы — гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют размеры 0,1-1 мкм, сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).

Функциями лизосом являются:

• переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток);

• аутофагия — уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки;

• автолиз — самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Пероксисома

Пероксисома — обязательная органелла эукариотической клетки, ограниченная мембраной, содержащая большое количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции. Имеет размер от 0,2 до 1,5 мкм, отделена от цитоплазмы одной мембраной. Открыты бельгийским цитологом Христианом де Дювом в 1965 году.

Набор функций пероксисом различается в клетках разных типов. Среди них:

• окисление жирных кислот;

• фотодыхание;

• разрушение токсичных соединений;

• синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов;

• построение миелиновой оболочки нервных волокон, и т. д.

Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O₂ в клетке.

В пероксисоме обычно присутствуют ферменты, использующие молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов с образованием перекиси водорода (H₂O₂).

Этот тип окислительных реакций особенно важен в клетках печени и почек, пероксисомы которых обезвреживают множество ядовитых веществ, попадающих в кровоток. Почти половина поступающего в организм человека этанола окисляется до ацетальдегида этим способом. Кроме того, реакция имеет значения для детоксикации клетки от самой перекиси водорода.

Длительность жизни пероксисом незначительная - всего 5-6 суток. Новые органоиды образуются чаще всего в результате деления предшествующих, как митохондрии и хлоропласты. Они, однако, могут формироваться и de novo из эндоплазматического ретикулума, не содержат ДНК и рибосом, поэтому высказанные ранее предположения об их эндосимбиотическом происхождении необоснованы.

Межклеточные контакты

Десмосома — один из типов межклеточных контактов (рис. 10), обеспечивающих

Рис. 10. Десмосома.

прочное соединение клеток у животных. Функция десмосом заключается главным образом в обеспечении механической связи между клетками. Десмосомы образуются между клетками тех тканей, которые могут подвергаться трению, растяжению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют в цитоплазме сеть, обладающий большой прочностью на разрыв. Через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть, охватывающую всю ткань.