1. Стресс и его физиологические основы

Стресс - общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические - недостаточная или избыточная влаж­ность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, ме­ханические воздействия; химические - соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические - поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние жи­вотных, цветение, созревание плодов.

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и про­дуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных ус­ловиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружаю­щей среды.

55Жаростойкость и засухоустойчивость

Устойчивость растений к перегреву (температурам выше 40 - 45 °С) получила название жаростойкости.

При длительном действии высоких повреждающих тем­ператур в растении происходит глубокое нарушение обмена веществ и цитоплазматических ультраструктур, разрушение белково-липоидного комплекса с выделе­нием липоидов. Уменьшается отношение органического фосфора к неорганическому, происходит гидролиз белков с накоплением аммиака, повышенное непродук­тивное дыхание сопровождается резко сниженным син­тезом АТФ.

Засухоустойчивостью растений называют их спо­собность противостоять обезвоживанию и перегреву, переносить атмосферную и почвенную засуху с наи­меньшим ущербом для себя и своего потомства благо­даря наличию целого ряда физиолого-биохимических и морфологических механизмов.

Засухоустойчивость. Засуха приносит большой вред сельскому и лесно­му хозяйствам. Засуха - это такой режим погоды, который характеризуется бездождевым периодом, па­дением относительной влажности и повышением тем­пературы воздуха и почвы.

Атмосферная засуха предопределяет в последую­щем почвенную засуху. Атмосферная засуха может проявляться в виде суховея (горячего сухого ветра) или в виде мглы, когда атмосфера находится в дымке, воз­дух раскален и обезвожен благодаря сильно нагретым твердым пылеватым частицам, находящимся в нем во взвешенном состоянии.

Она может быть кратковременной и длительной

Глубокая почвенная засуха обычно ведет к дефор­мации клеток (циторризу), когда происходит отрыв цитоплазмы от оболочки или ее повреждение в связи с образованием складок в оболочке.

во время пожаров. В период пожара наблюдаются коагуляция белков клеток листь­ев, распад хлорофилл-белкового комплекса с ингиби­рованием фотосинтетической способности листьев, био­синтеза различных метаболитов, транспорта ассимиля­тов и т.д.

Степень поражения древесного растения зависит от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары, как правило, ведут к гибели деревьев, ибо при этом полно­стью погибает ассимиляционный аппарат и обжигается ствол. Отмирание деревьев происходит и в результа­те интенсивных подземных и почвенных пожаров, губительно действующих на корневые системы.

Восстановление нормальной жизнедеятельности дере­вьев от пожаров возможно при воздействии низовых пожаров, так как в этом случае сохраняется фотосинте­тический аппарат и функционирующая корневая сис­тема.

Повышает устойчивость растений к жаре искусст­венное введение в лист кинетина, аденина, серно­кислого цинка и некоторых других веществ.

Основными способами борьбы с нежелательными последствиями засух являются:

• селекция растений на засухоустойчивость;

• полезащитное лесоразведение;

• регулирование речного стока и снегозадержание;

• борьба с эрозией почвы;

• предпосевное закаливание, заключающееся в поочередном увлажнении и подсушивании семян;

• применение удобрений, особенно фосфорных и калийных;

• орошение и дождевание.

56.Влияние на растения избытка влаги в почве. Наряду с засушливыми районами встречаются места с избыточно увлажненными почва­ми.

Особенно пагубно застойное переувлажне­ние почвы, существенно отличающееся от затопления проточной водой, например в поймах рек. Степень повреждения растений зависит от типа затопления, его продолжительности и силы, от содержания в почве органического вещества и характера почвообразования.

Основным отрицательным фактором здесь выступает недостаток кислорода для растений.

Содержание кислорода в пределах 1 - 2 мг/ л является критическим для роста корней, а 0,5 мг/ л - смер­тельным: корни древесных растений через несколько дней отмирают.

Существуют гипотезы, согласно которым устойчи­вые к затоплению виды растений обладают рядом приспособлений:

• ограничивающих, прежде всего, спиртовое броже­ние, приводящее, как известно, к накоплению вред­ных для растений метаболитов - ацетальдегида и этанола. В клетках этих растений на заключитель­ных стадиях гликолиза часть фосфоенолпиро­виноградной кислоты, взаимодействуя с СО₂, пре­вращается при участии ФЕП-карбоксилазы в щавелевоуксусную кислоту, восстановление кото­рой приводит к образованию яблочной кислоты ­соединения, сравнительно безвредного для расте­ний;

• образующийся этиловых спирт, уксусный альдегид и молочная кислота у устойчивых к аноксии рас­тений подвергаются метаболизации с превраще­нием в менее токсичные соединения и частично выделяются в прикорневую среду. Продукты не­глубокого распада углеводов довольно быстро ис­пользуются на текущие нужды растения, в том числе на рост.

У ряда растений способность выдерживать недостаток кислорода связана:

с наличием специальной воздухоносной ткани (аэренхимы);

• с образованием корней, возникающих из камбия и имеющих более развитую водопроводящую систе­му;

• с образованием чечевичек на корнях и некоторыми другими анатомо-морфологическими адаптациями. При внезапном затоплении почвы, например, во­дами водохранилищ, более устойчивыми к избытку воды оказываются деревья тех насаждений, кото­рые ранее подвергались затоплению. Это пример экологической адаптации.

57 На земном шаре около 25 % почв содержат избы­ток солей (до нескольких процентов). Засоленность почвы наносит большой урон сельскому хозяйству. Наиболее распространены в засоленных почвах сода (Nа₂СО₃), глауберова соль (Nа₂SО₄), поваренная соль (NaCl).

Лишь очень приспособленные виды растений мо­гут произрастать на сильнозасоленных почвах, солон­чаках и солонцах, а также по берегам морей и других соленых водоемов

Отрицательное влияние засоления почвы прояв­ляется, прежде всего, в том, что:

• с увеличением концентрации почвенного раство­ра ухудшается водоснабжение растений, а при ра­венстве осмотических давлений раствора и клеток корня всасывание воды становится вообще невоз­можным (явление физиологической сухости).

• Наряду с осмотическим действием избыток солей оказывает и токсическое влияние на растения. Чрезмерное накопление солей в клетках растений вызывает целый ряд нарушений в обмене веществ и энергии.

Недавно Д. Пастернак выдвинул обобщенное пред­ставление о наличии 2-х принципиальных механизмов защиты растений от воздействия избытка солей в по­чве.

Защита тканей растения от обезвоживания.­ Реализуется с помощью 3-х основных способов:

• снижение потерь воды за счет уменьшения зия­ния устьиц, большего развития кутикулы, умень­шения числа устьиц на единицу поверхности лис­та и т. д.;

• повышения отношения корни - побеги, когда луч­ше используется влага почвы (больше поглощает­ся и меньше теряется в процессе транспирации),

• оптимизации процессов осморегуляции.

Защита тканей от ионной токсичности. Три основных способа характерны и для этого механизма защиты растений от засоления;

• селективное поглощение ионов почвенного раствора и их транспорта по растению;

• защита ферментов и биологических мембран с помощью органических веществ, связывающих вредные ионы;

• локализация указанных ионов в специальных ком­партментах клеток.

Самыми солеустойчивыми дикорастущими расте­ниями являются галофиты (от греческих слов галос - ­соль, фитон - растение) - обитатели солончаков и солонцов. Различают 4 основные группы галофитов:

Настоящие, или соленакапливающие, галофиты, выносящие наличие большого количества солей в сво­их тканях.

1. Солевыделяющие галофиты, отличающиеся спо­собностью выделять избыток солей через устьица или особые солевыделительные железки. К ним относятся кермек, френкелия, тамарикс и др.

2. Соленепроницаемые галофиты, цитоплазма кле­ток которых малопроницаема для солей, а высокое ос­мотическое давление клеточного сока создается у них за счет, главным образом, фотоассимилятов. Это некото­рые виды кохии, солончаковая полынь.

3. Солелокализующие галофиты. Примером яв­ляется лебеда татарская.