36. Адаптивна радіація - адаптація родинних груп організмів до систематичних нерізким односпрямованим змін умов навколишнього середовища.
Концепцію адаптивної радіації, яка розвивала ідею Ч. Дарвіна про дивергенції, незалежно сформулювали В. О. Ковалевський (1875) і Г. Осборн
Різноманітність видів виникає внаслідок пристосувань їхніх предків до різних умов довкілля. Це явище має назву адаптивна радіація. Вона здійснюється у формі дивергенції. Наприклад, різні види з родини Жовтець пристосувалися до існування на степах, луках і навіть у воді. Проте ймовірно, що виникли вони від спільного предка. Схожим чином виникли ряди плацентарних ссавців, пристосовані до різних умов наземного (гризуни), водного (китоподібні) та повітряного (рукокрилі) середовищ.
Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для расселения и увеличения разнообразия. В таких условиях первоначальный вид может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает во вторую фазу своего развития — в фазу пролиферации.Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который наблюдается в фазе пролиферации. Преобладающая форма эволюции при адаптивной радиации—это видообразование. События видообразования первой очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам. Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главные ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или в данном местообитании экологических ниш между большим числом более высокоспециализированных видов.
Новая территория или местообитание пополняются видами, и по мере того как это происходит, данная группа превращается в крупную группу, а крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.
На одной стадии развития группа по своему таксономическому рангу соответствует семейству. При этом её подразделениями первого порядка являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны; каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего порядка. На более продвинутой стадии развития такая группа может достигать ранга отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются соответственно роды, труппы видов и виды.Эволюция по типу адаптивной радиации эффективна для крупных групп, поскольку она делает возможным максимальное использование этой группой экологических ниш, предоставляемых её адаптивной зоной.Адаптивна радіація Адаптивная радиация, образование разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов. Термин предложил американский учёный Г. Осборн в 1915, однако мысль об А. р. высказал ещё раньше Ч. Дарвин, который назвал этот процесс дивергенцией. А. р. лежит в основе всех форм адаптациогенеза и является результатом приобретения организмами специальных приспособлений — адаптаций и проникновения в новые адаптивные зоны (см. рис.). Основной источник А. р. — внутривидовые процессы (генетическое многообразие видовых популяций, дифференцировка вида на географические и экологические расы в результате расширения ареала при благоприятных условиях, внутривидовые противоречия). Масштабы А. р. могут быть различны. Как правило, после ароморфоза наступает А. р. большого масштаба. А. р. меньшего масштаба, имеющие характер идиоадаптации, захватывают лишь близкие виды или группы видов. К А. р. большого масштаба можно отнести эволюцию амфибий, из которых одни, живущие в воде, имеют хвост (Urodela), др., живущие и в воде и на суше, сохранили хвост лишь в личиночной стадии (Anura), третьи, живущие только на суше, утратили ноги и приобрели червеобразную форму (Apoda). Примерами А. р. малого масштаба, связанной с образованием географических рас, могут служить камчатский светлый пёстрый дятел и тёмный мелкий дятел из северного Ирана или расы ели обыкновенной
37. Поняття між сімейної конкуренції можна розглядати як первинний етап внутрішньовидової конкуренції. Пов`язане це з найменшим, у соціальному відношенні, статусом сім`ї. Усі процеси починаються з неї. Але тільки якщо вона присутня як структурна одиниця у певного виду. Причому про стан сімей можна судити за особливим чинником – постійністю. І розрізняються, відповідно, постійні сімейні утворення( зграї, прайди) та непостійні( стада, косяки, колонії). Якщо брати загальну еколого-еволюційну суть міжсімейної конкуренції, то вона однозначна - визначення курсу розвитку популяції на певній точці її ареалу( лімітуючись лише певними негараздами цієї сім`ї на індивідуальному рівні, або зграї в цілому – хвороби, фізичне знищення…тощо ). Також така конкуренція найсуттєвіше визначає індивідуальний відбір.
Але наслідки, до яких призводить міжсімейна конкуренція у постійних та непостійних формуваннях різна. У популяціях з постійними сім`ями чинить більший вплив, так як у таких формуваннях зв`язки особин між собою є «залізним», зміни у віковому, статевому та індивідуальному складі несуттєві, та відбуваються протягом дуже довгого часу. Тому, при таких тісних контактах членів зграї, чи прайду, сім`я діє як єдиний злагоджений механізм, і це забезпечує збільшення відсотку успіху конкуренції такого роду сім`ї із іншими такого ж типу в середині популяції. Через це в таких сім`ях індивідуальний відбір майже зникає за непотрібністю. А конкуренція між сім`ями має чіткий, суворо регламентований, в певній мірі толерантний характер. Непостійні ж сім`ї, через спорадичність свого особового складу, більшу конкуренцію всередині угрупування( через неузгодженість у усіх екологічних аспектів, що «нарощується» роками шляхом проб і помилок та ієрархічної системи), мають слабку «сімейність» у повній значущості цього слова. Окрім індивідуального добору, між такими сім`ями відчутна між сімейна конкуренція, але виключно за певні екологічні аспекти, які існують тільки на своєму рівні, не втручаючись при цьому у існування виду ( трофічна, територіальна… ).
Приклад. Зграя вовків. Прайд левів. Стадо копитних.
38. Біологічний прогрес — переважання народжуваності в популяціях над смертністю в них (високий потенціал виживання). Характеризується зростанням чисельності особин, розширенням площі проживання, підвищенням внутрішньовидової мінливості. Результат успіху виду в боротьбі за існування.
Катагенез —— напрям еволюції, що супроводжується спрощенням організації. Має прояв у вигляді катаморфозу, або загальної дегенерації. За І. І. Шмальгаузеном катаморфоз передусім пов'язаний із втратою ароморфозів, що були набуті предками. Наглядним прикладом є ендопаразити, у яких основні функції забезпечення їжею та захисту від ворогів на себе покладає господар, залишаючи тим самим можливість паразитам виконувати репродуктивну функцію. Перехід до сидячого способу життя і пасивного харчування (наприклад, в асцидій) також може призводити до катагенезу. Іноді поняття катагенез та катаморфоз ототожнюють.
39. Приро́дний відбі́р (або добір) — процес, завдяки якому сприятливі спадкові характеристики стають більш загальними в наступних поколіннях популяції організмів, що розмножуються, а несприятливі спадкові характеристики стають менш загальними. Природний відбір діє на фенотип, або зовнішні характеристики організму, так що індивідууми із сприятливими фенотипами вирогідніше виживуть і розмножаться, ніж індивідууми з менш сприятливими фенотипами. Якщо цей фенотип має генетичну основу, тоді генотип, пов'язаний із сприятливим фенотипом, стане більш поширеним в наступному поколінні. Через якийсь час, цей процес може привести до адаптації організмів до певної екологічної ніші і, кінець кінцем, може привести до виникнення нових видів.
Стабілізуючий добір — знешкодження мутацій шляхом добору, удосконалення генотипу при сталому фенотипі та утворення резерву знешкоджених мутацій. Стабілізуючий добір відбувається при сталих умовах навколишнього середовища. Результатом стабілізуючого добору є домінування організмів із середньою нормою реакції, що характерна для виду організму.
Рушійний добір — розкриття резерву знешкоджених мутацій, добір знешкоджених мутацій, формування нових генотипу та фенотипу — формується нова норма реакції. Рушійний добір відбувається в умовах середовища, які повільно змінюються у певному напрямку. Його результатом є виникнення нових генотипу та фенотипу, які найбільш відповідають умовам середовища, які повільно змінюються.
Дизруптивний добір — розкриття резерву знешкоджених мутацій та їх добір для формування крайньої норми реакції — виникнення поліморфізму. Результатом дизруптивного добору є виживання організмів із крайньою нормою реакції, яка найбільше відповідає умовам навколишнього середовища.
Статевий добір — обмеження участі у розмноженні особин зі слабко розвиненими статевими ознаками.
Груповий добір — окремий випадок природного добору, при якому відбувається диференційоване виживання цілих популяцій, що відбувається при вимиранні інших популяцій того ж виду.
40. Існує три основні способи досягнення біологічного прогресу: арогенез, аллогенез і катагенез, які закономірно змінюють один одного.
Біологічний прогрес – найбільш загальне вираження адаптивності еволюції.Шляхів досягнення як мінімум чотири.Северцов назвав їх головними напрямками еволюційного процесу:
1.Ароморфоз, або морфофізіологічний прогрес – підвищення рівня організації в загальному значенні цього слова.Н- підвищення рівня організації савців у порівнянні з рептиліями, покритонасінних у порівнянні з голонасіннми, еукаріотів у порівнянні з прокаріотами.
2.Ідіоадаптація – вироблення окремих пристосувань.Сюди належать всі випадки прогресивної еволюції без підвищення рівня організації.Прикладами є філогенез коней, еволюція системи стрибків у безхвостих амфібій, який супроводжується глибокою перебудовою організму, розвиток мімікрії.Більшість випадків адаптивної еволюції – результат ідіоадаптацій.Спеціалізація є окремий випадком ідіоадаптації.
3.Загальна дегенерація – морфологічний регрес ( вторинне спрощення організації).Цей спосіб біологічного прогресу спостерігається як правило, при переході до паразитизму чи сидячого способу життя.Класичний приклад еволюції по шляху загальної дегенерації – походження асцидій.Вільно плаваючі личинки асцидій побудовані досить складно, вони мають хорду, нервову трубку, метамерну мускулатуру.Тими ж ознаками володіли предки асцидій.При метаморфозі личинка асцідій переходить до сидячого способу життя і втрачає всі ці системи.В той же час в дорослих особин відбувається розвиток глотки, що і займає основний об'єм тіла.У паразитів, наприклад, у стрічкоподібних червів, зникають травна і нервова система, але силно розвинена видільна і статева.
4.Ценогенез – вироблення провізорних пристосувань, які забезпечують виживання організмів на ранніх стадіях онтогенезу
41. Видоутворення — еволюційний процес утворення нових біологічних видів. Вперше термін «видоутворення» або «кладогенез» був введений біологом Оратором Куком як антонім терміну «анагенез» або «філетична еволюція»[1][2]. На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації. Зазвичай виділяють чотири типи природного видоутворення, залежно від географічної ізоляції популяцій: алопатричне, перипатричне, парапатричне і симпатричне видоутворення. Також видоутворення може відбуватися штучно у тваринництві, рослинництві, селекції або лабораторних експериментах; існує багато прикладів всіх згаданих типів видоутворення.
Симпатричне видоутворення пов'язане з розбіжністю груп особин одного виду, що мешкають на одному ареалі за екологічними ознаками. При цьому особини з проміжними характеристиками виявляються менш пристосованими. Групи, що розходяться, формують нові види.
Цей тип видоутворення може протікати кількома способами. Один з них — виникнення нового виду при швидкій зміні каріотипу шляхом поліплоїдизації. Відомі групи близьких видів, зазвичай рослин, з кратним числом хромосом. Інший спосіб симпатричного видоутворення — гібридизація з подальшим подвоєнням числа хромосом. Зараз відомо багато видів, гібридогенне походження і характер генома яких вважається експериментально доведеним. Третій спосіб симпатричного видоутворення — виникнення репродуктивної ізоляції особин всередині спочатку єдиній популяції в результаті фрагментації або злиття хромосом і інших хромосомних перебудов. Цей спосіб поширений як у рослин, так і у тварин. Особливістю симпатричного шляху видоутворення є те, що він приводить до виникнення нового виду, завжди морфологічно близького до початкового. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожної з батьківських.
Симпатрія, або симпатричність (від грецького sýn — разом та patris — батьківщина) — проживання близьких видів в межах однієї території (ареалу), інколи - як спосіб видоутворення, при якому нові види виникають на основі популяцій з ареалами, що значною мірою перекриваються, або збігаються.
Симпатрія можлива лише в тих випадках, коли дві форми, які співіснують у межах спільного ареалу або його частини, не змішуються.
Протилежний випадок видоутворення називається алопатрією. Для всіх внутрішньовидових угрупувань характерна, як правило, алопатрія (виключенням є, можливо, сезонні раси у рослин, або озимі та ярові форми у деяких риб, для котрих репродукційний ареал є спільним, хоча і використовується в різні проміжки часу).
42. Необмежений прогрес - найбільш загальна форма прогресу. До його складу входять: об’єктивно здійснений в умовах Землі розвиток від найпростіших живих істот до людського суспільства як соціальної форми руху матерії. Перехід найпростіших організмів до ссавців через довгий ряд еволюційних змін показує, що в загальних рисах необмежений прогрес – факт безспірний. Перехід до вищої форми руху матерії здійснювався лише в одній з гілок розвитку живої природи. Всі інші витки життя рано чи пізно набули такі ознаки, що „закривали” їм цей шлях. Наступна еволюція таких груп лише збільшувала відхилення, що вже виникло. Прикладом є набуття нашими далекими предками спочатку напівжорсткої струни – хорди, а потім міцної опори у вигляді хребта. І які б значні зміни не відбувалися згодом з частиною групи, що не набула цих ознак, ця принципова відмінність лише збільшувалась.Відомо, що з плином часу біосфера значно ускладнюється, що веде до ускладнення середовища для кожної групи організмів. І на цьому фоні з’являються нові групи організмів (спочатку вони мало чисельні та непомітні), але через деякий час вони стають господарюючими формами. Рух по шляху необмеженого прогресу пов’язаний не лише з морфофізіологічними змінами, а й зі змінами структури популяції. Основними критеріями необмеженого прогресу є: збільшення відносної незалежності від попередніх умов існування, освоєння нових (більш різноманітних) умов набуття групою якихось нових перспективних особливостей типу ароморфозів, більш високий ступінь оволодіння оточуючим світом. Також серед інших критеріїв необмеженого прогресу виділяють – підвищення виживання особин, зростання об’єму інформації, що зберігається кожною особиною, також удосконалення інформаційних зв’язків між особинами, автономізація онтогенезу, подолання певних енергетичних бар’єрів.
43. Другий спосіб симпатричного видоутворення — шляхом гібридизації з подальшим подвоєнням числа хромосом — аллополіплоїдія
Достатньо вивченим способом симпатричного видоутворення є виникнення нових форм в результаті сезонної ізоляції. Відоме існування яскраво виражених сезонних рас у рослин, наприклад у погремка, ранньоквітнучі і пізньоцвітучі форми якого повністю репродуктивно ізольовані один від одного, і, якщо умова відбору зберігається, лише питання часу — коли ці форми придбають ранг нового виду. Аналогічне положення з яровими і озимими расами прохідних риб; можливо, що ці форми вже є різними видами, дуже схожими морфологічно, але ізольованими генетично (види-двійники).
Особливість симпатричного шляху видоутворення — виникнення нового вигляду, морфофізиологічно близьких до початкового виду. Так, при поліплоїдії збільшуються розміри, але загальна зовнішність рослин зберігається, як правило, незмінною; при хромосомних перебудовах спостерігається та ж картина; при екологічній (сезонній) ізоляції виникаючі форми також зазвичай виявляються морфологічно слабо помітними. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожного з батьківських видів (але також що має ознаки, характерні для двох початкових видів).
Хромосомне видоутворення
Робертсонівський процес - процес злиття двох акроцентричних хромосом в одну метацентричну або дисоціація метацентрика на два акроцентрика.
У сліпушат Ellobius talpinus зустрічаються 16 різних каріоморф з набором хромосом від 2п=54 до 2п=32
У пшениці зустрічаються форми з числом хромосом 2п=14, 28, 42, що утворились в результаті процесу поліплоідізації
44. Біологічний прогрес Успіх конкретного виду найчастіше виражається збільшенням чисельності популяцій, збільшенням популяцій, розширенням ареалу. Ці властивості і характеризують біологічний прогрес. Біологічний прогрес досягається як ускладненням так і спрощенням організації. Напр., при існуванні в організмі хазяїна більшість систем органів стають непотрібними, редукуються органи, які несуть активні функції (кінцівки., нервова система) , але значного розвитку набувають присоски, причіпки, статева система. За шляхом спрощення йшли також водні рослини, рослини паразити. Збільшення чисельності виду не можна вважати абсолютним критерієм біологічного прогресу. Збільшення числа видів має певну величину, обмежену просторами Землі. Непросто визначити ступінь біологічного прогресу за критерієм чисельності між далекими видами. У якості критерію усередині родин, рядів використовують чисельність видів у родах, родів у родинах. Групи, які виділяються чисельно і будуть біологічно прогресивними. Важливим критерієм біологічного прогресу є кількість дочірних форм., утворених з родоначальної групи. Утворення великого числа дочірніх форм ознака біол.. прогресивна. Біологічний прогрес відображає успіх групи (популяції, вида, роду) у боротьбі за існування.
45. Видоутворення — еволюційний процес утворення нових біологічних видів. Вперше термін «видоутворення» або «кладогенез» був введений біологом Оратором Куком як антонім терміну «анагенез» або «філетична еволюція»[1][2]. На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації. Зазвичай виділяють чотири типи природного видоутворення, залежно від географічної ізоляції популяцій: алопатричне, перипатричне, парапатричне і симпатричне видоутворення. Також видоутворення може відбуватися штучно у тваринництві, рослинництві, селекції або лабораторних експериментах; існує багато прикладів всіх згаданих типів видоутворення. Симпатричне видоутворення пов'язане з розбіжністю груп особин одного виду, що мешкають на одному ареалі за екологічними ознаками. При цьому особини з проміжними характеристиками виявляються менш пристосованими. Групи, що розходяться, формують нові види.Цей тип видоутворення може протікати кількома способами. Один з них — виникнення нового виду при швидкій зміні каріотипу шляхом поліплоїдизації. Відомі групи близьких видів, зазвичай рослин, з кратним числом хромосом. Інший спосіб симпатричного видоутворення — гібридизація з подальшим подвоєнням числа хромосом. Зараз відомо багато видів, гібридогенне походження і характер генома яких вважається експериментально доведеним. Третій спосіб симпатричного видоутворення — виникнення репродуктивної ізоляції особин всередині спочатку єдиній популяції в результаті фрагментації або злиття хромосом і інших хромосомних перебудов. Цей спосіб поширений як у рослин, так і у тварин. Особливістю симпатричного шляху видоутворення є те, що він приводить до виникнення нового виду, завжди морфологічно близького до початкового. Лише у разі гібридогенного виникнення видів з'являється нова видова форма, відмінна від кожної з батьківських. У процесі парапатричного видоутворення ареали двох популяцій, що розходяться, окремі, але перекриваються. В результаті представники обох популяцій інколи змішуються, але зменшення пристосованості змішаних популяцій або поведінкові бар'єри (наприклад, статевий відбір), що запобігають змішуванню, не дають видам змішатися. Для успішності цього шляху, як і у випадку периратричного видоутворення, потрібно існування окремої екологічної ніші. Алопатричне видоутворення викликається розділенням ареалу виду на кілька ізольованих частин. При цьому на кожну таку частину відбір може діяти по-різному, а ефекти генетичного дрейфу і мутагенезу явно відрізнятимуться. Тоді з часом в ізоліровнних частинах накопичуватимуться нові генотипи. Особини в різних частинах раніше єдиного ареалу можуть навіть змінити свою екологічну нішу. При таких історичних процесах ступінь розбіжності груп може досягти видового рівня. Сальтаціонічне видоутворення виникає на єдиному ареалі, тому формально є симпатричним. При цьому за декілька поколінь в результаті різких змін в геномі формується новий вид. Сальтація часто відбувається в результаті виникнення поліплоїдності у рослин. Цей процес відбувається дуже швидко в порівнянні з іншими механізмами, тому спостережених прикладів його немає.
46. Прогрес – удосконалення організмів в процесі еволюції. В працях Сєхвєрцова та Шмальгаузена виділено 2 напрямки еволюції: біологічний прогрес і біологічний регрес. Проте Сєвєрцов запропонував розмежувати поняття морфофізіологічного і біологічного прогресу. Під морфофізіологічним прогресом розуміють зміну структури організму, що лежить в основі еволюції форм життя від простих до складних, від одноклітинних до багатоклітинних, від двошарових до тришарових. Особливість прогресивних морфофізіологічних змін – це їх еволюційна, «фундаментальна», стійкість. Морфофізіологічний прогрес – є наслідком ароморфозів. Основними критеріями якого є наступні показники: а) системні – Удосконалення систем гомеостазу і гомеорезу; (гомеостаз – стійкість становища, наприклад, стійкість температури тіла, постійність сольового склвду, постійність вмісту О2 і СО2, сталість рН); (гомеорез – стійкість розвитку, наприклад, здатність формування певного фенотипу в змінних умовах середовища прожиття);
б) енергетичні – підвищення ККД організму (порівняти опилення у сосни і у квіткових рослин).
в) інформаційні – збільшення обєму інформації: генетичної (збільшення обєму ДНК в клітині) і епігенетичної (память, навчання).
Наслідком морфофізіологічного прогрессу є загальнобіологічний прогрес, повязаний із виходом в нову адаптивну зону. Прикладом загальнобіологічного прогрессу, заснованого на ароморфозах, є завоювання суходолу судинними рослинами, комахами, амніотами.
Приклад: для еволюції всього наступного життя значною подією, яка має відношення до всіх форм майбутнього прогресу живого, виявилося утворення еукаріотичних форм. А перетворення ядерного апарату клітини, інтенсифікація процесів обміну речовин, пов’язана з вдосконаленням ферментативних внутрішньоклітинних систем, виникнення статевого процесу, виникнення багатоклітинності – ці ознаки одночасно пов’язані з морфофізіологічними, біотехнологічними, необмеженими, екологічними формами прогресивного розвитку.
47. Розрізняють наступні форми елімінації:
1)Сезонна - це така …, що веде до вироблення пристосувань, що знижують загибель особин у несприятливі сезони.
2)Вікова - це вид е., при якому особини 1 виду на певній стадії розвитку стають більш вразливими ( а тому і ілюмінують ) відносно інших особин, що знаходяться на іншій стадії розвитку.
3)Сімейна - це усунення з генофонду популяції і еволюції генетичних особливостей, властивих усім нащадкам даної особини точніше даного генетичного комплексу.
4)Групова – це така, що не призводить до прогресивної еволюції, однак веде до виникнення хіатусів, а тому сприяє дивергентній еволюції.
48. Катагенез, направление эволюционного процесса, ведущее к регрессивному развитию и часто выражающееся в катаморфозе или дегенерации. Термин «Катагенез » употребляют и как синоним катаморфоза. Катаморфоз (от греч. kata - приставка, обозначающая движение вниз, и morphe - форма, вид), направление эволюционного процесса, связанное с переходом организмов данной группы к более простым отношениям со средой и приводящее к их общему недоразвитию, упрощению строения. Термин «Катаморфоз» введён советским биологом И. И. Шмальгаузеном в 1939. Обычно Катаморфоз связан с деспециализацией (утерей специальных приспособлений), переходом к неподвижному или скрытному (в чехликах, «домиках» и т.д.) образу жизни. Примеры групп, претерпевших Катаморфоз: коловратки, мшанки, тли, червенцы, оболочники, подводные цветковые растения. Частный случай Катаморфоз - гипоморфоз - общее недоразвитие организма, например постоянная неотения (у пещерного протея, аксолотля). Вместо термина «Катаморфоз» часто употребляют понятие катагенез.
49. Репродуктивні механізми
Докопуляційні перешкоди: Тимчасова ізоляція а) сезонна б) добова
Етологічна ізоляція
Механічна ізоляція
Ізоляція гамет
50. Виникнення та удосконалення плана будови великої групи складає зміст морфо фізіологічного або групового прогресу. Груповий прогрес відображає головні шляхи розвитку груп у різних царствах природи. Критеріями групового прогресу є удосконалення морфо фізіологічної організації всієї групи при збереженні загального плану будови. Напр., критерії вищих рослин: посилення прикріплення до субстрату, провідна роль спорогенезу, поява судин та ін.
Різниця планів будови представників великих груп таких як тип, клас визначають потенціальні можливості подальшої еволюції. Наприклад найбільш сушу освоїли дві групи – членистоногі та хребетні. Хітиновий покрив, трахейне дихання, переважання вроджених рефлексів над набутими жорстко визначають організацію членистоногих. У біосфері Землі цей план будови дав велике різноманіття форм по окремих деталях, але із збереженням основного плану будови, у результаті чисельність видів членистоногих є найбільшою. У хребетних же основні риси будови (внутрішній скелет, розвиток ЦНС, перевага умовних рефлексів та ін.) виявилися менш вдалими для створення різноманіття форм, але перспективною для збільшення складності побудови групи.
Груповий прогрес визначається не одним, а комплексом ознак, які визначають план будови групи. Злагоджений комплекс ознак виникає не зразу. Напр., ссавці як група характеризуються живо народженням, теплокровністю, специфічна будовою зубів, черепа, розвитком мозку. Всі ці ознаки поодинці є в різних груп рептилій, які поклали початок гілці ссавців. Із виникненням плану будови спільного для ссавців з’явилась можливість застосувати критерій морфо фізіологічного прогресу для оцінки груп і гілок всередині класу. Груповий прогрес звязаний з біологічним оскільки вони обоє базується на утворені певних адаптацій. Але при оцінці біологічного прогресу увагу звертають на кінцевий результат—перемогу в боротьбі за існуванні, а оцінка групового прогресу зачіпає ті риси, які забезпечують розквіт груп
51. Післякопуляційні перешкоди
Несумісність а)до запліднення б) після запліднення
Нежиттєздатність гібридів
Стерильність гібридів а) генна б) хромосомна з) цитоплазматична
Руйнування гібридів
52. При порівнянні різних філогенетичних груп різного походження можна виділити органи й системи органів, які з різною ступінню ефективності будуть виконувати одну й ту ж функцію, чи схожу. Біотехнічний прогрес виражається у виникненні біотехнічної досконалості природи. У процесі еволюції спостерігається диференціація, централізація органів і функцій, що призводить до більш ефективного функціонуванні. При цьому часто трапляється, що орган більш древнього виду функціонально буде більш досконалим, чим відповідний орган представника більш молодої групи. Так органи, які сприймають коливання субстрата у ряду риб, амфібій і рептилій більш досконаліші у морфофункціальному відношенні чим такі ж органи ссавців, птахів. Також орган нюху членистоногих набагато досконаліший за орган нюху хребетних. Основним критерієм біотехнічного прогресу є енергетичні показники організму, ККД органів і систем. При виході хребетних на сушу загальний план будови ока зберігається, але посилюється роздільна здатність. У риб і земноводних акомодація відбувається переміщенням кришталика—лінзи , у птахів, рептилій і ссавців – виробляються механізми зміни кривизни кришталика.Сутність біотехнічного прогресу полягає у виникненні адаптацій під дією природного добору.
53.59 Ізоляція (в генетиці популяцій) — це процес виникнення будь-яких бар'єрів, що порушують вільне схрещування та потік генів. Ізоляція є елементарним еволюційним фактором, який діє на мікроеволюційному рівні та приводить до видоутворення. Репродуктивна (біологічна) ізоляція приводить до порушення вільного схрещування або утворенню нежиттєздатного (або стерильного) потомства.
Виділяють наступні форми репродуктивної ізоляції: екологічну, сезонну, етологічну, генетичну, морфо-функціональну. Згадані форми репродуктивної ізоляції виникають незалежно один від одної та можуть поєднуватися у будь-якій комбінації. Однак саме генетичну форму ізоляції вважають однією з найбільш важливих форм репродуктивної ізоляції при видоутворенні, оскільки інші форми репродуктивної ізоляції в результаті ведуть до виникнення незалежних генофондів двох популяцій. Виникненню репродуктивної ізоляції часто сприяє тривала географічна ізоляція.
Етологія — польова дисципліна зоології, що вивчає поведінку тварин. Термін введений у 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент-Ілером. Тісно пов'язаний з зоологією, еволюційною теорією, фізіологією, генетикою, порівняльною психологією, зоопсихологією.
54. Северцов назвав еволюційні перетворення організації, що ведуть до морфо фізіологічного прогресу ароморфозом. Ароморфози – такі зміни будови і функцій органів , що мають загальне значення для організму повністю, піднімають енергію його життєдіяльності на якісно новий рівень. Прикладами ароморфозу є розвиток механізму активної вентиляції зябрів у древніх хребетних шляхом рухів вісцерального жабеного скелету, утворення щелепового апарату, утворення плавального міхура., розвиток зародкових оболонок ( амніона серози, алантоїса), що дає можливість відкладати яйця на суші, формування літального апарату птахів. Ароморфози підвищують незалежність організму від зовнішнього середовища. Дозволяють освоювати ресурси навколишнього середовища на новому рівні.Вони стають ознакам великих таксонів . Арогенез – розвиток групи з виходом в іншу адаптивну зону під впливом набуття групою якихось принципово інших пристосувань. Орогенези здійснюються із порівняно високою швидкістю. На шляху арогенезу багато груп гинуть в інтерзональних проміжків не досягнувши адаптивних зон. Приклад арогенезу --- виникнення і розквіт класу птахів. Проникнути в нову адаптивну зону предки птахів могли лише з виникненням крила, 4-камерного серця, розвитку певних ділянок мозку, які координують рух у повітрі.
55. Ефективність дизруптивного добору в експериментальних умовах установлена досить добре. Одна з можливих у природі ситуацій, у якій, імовірно, вступає в дію дизруптивный добір, виникає в тих випадках, коли добре диференційовані поліморфні типи мають явну селективну перевагу в порівнянні зі слабко диференційованими поліморфними типами. Прикладом служить підлоговий диморфізм: самки й самці з добре диференційованими вторинними половими ознаками спаровуються й розмножуються більш успішно, ніж різні проміжні типи
Друга можлива ситуація виникає в тих випадках, коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцеперебування. Вважається, що в такому місцеперебуванні поліморфні типи пристосовуються до різних ніш або субнишам і відповідно живуть в основному в цих особливих нішах. Так, морфа А може мати більше високу пристосованість у субнише А, але більше низкою - у субниші В', тоді як морфа В процвітає в субнише В', але не в А', Ця передбачувана відповідність між різними морфами поліморфної популяції й набором субниш у гетерогенному місцеперебуванні могло виникнути в результаті дизруптивного добору.
Прикладом, що, очевидно, підтверджує описану вище модель, служить желтушка. Самки цього метелика поліморфны по фарбуванню крил: зустрічаються самки з жовтогарячими й самки з білими крильми. Цей поліморфізм обумовлений одиничним геном. Піки активності в білої й жовтогарячої форм спостерігаються в різний час дня: біла форма більше активна рано ранком й у пізніше послеполуденное час, а жовтогаряча форма — опівдні; очевидно, ці два морфи розрізняються по відношенню до температури і вологості. Крім того, спостерігається й сезонна мінливість частоти двох кольорових морф у каліфорнійських популяціях: восени, зі зниженням температури, частота білої морфи зростає. Як показують фізіологічні дослідження, пігментація крил відіграє важливу роль у регуляції температури в Таким чином, створюється враження, що поліморфізм фарбування в цього виду сприяє розширенню діапазону температур і тривалості сезону, у межах яких його популяції зберігають активність.
Третя ситуація, у якій проявляється дія дизруптивного добору в природі, спостерігається в рослин при деяких особливих умовах. Уявимо собі популяцію рослин, що, будучи прикріплена до певного місця, вільно схрещується й займає ділянку із двома зонами, що розрізняються екологічно, наприклад, по типі ґрунту або по рельєфі місцевості. У таких випадках у двох частин даної популяції рослин нерідко розвиваються різні комплекси пристосувальних при знаків. І така диференціація зберігається, незважаючи на схрещування між ними. Майже безсумнівно, що головним регулюючим фактором у подібній ситуації служить дизруптивный добір.
56. Алогенез -- розвиток групи в середині одної адаптивної зони з виникненням великого числа близьких форм., які різняться адаптаціями одного маштабу. Алогенез відбувається на основі загальних принципових особливостях будови і функціонування організмів—членів групи, які ставлять їх приблизно на один рівень відношенням тиску зовнішнього середовища. Розвиток групи у межах адаптивної зони йтиме довгий період, що обмежується існуванням самої адаптивної зони. Широкий алогенез спостерігаєть в комахоїдних . У магнолієфітів також є найрізноманітніші пристосування до різних умов середовища. Ідіоадаптації – це зміни одного порядку, які виникають як пристосування до умов однієї адаптивної зони або її частини.
57. Направленный отбор вызывает прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического состава популяции . Он происходит в тех случаях, когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции
58. Саме добір,а не мінливість створює нові адаптації.Один і той же матеріал в залежності від умов і направлення добору може призвести к різним адаптаціям.Кожний ген відбирається і накопичується не сам по собі,а в системі з іншими генами в цілісному генотипі.Відбір формує ознаки і властивості шляхом інтегрування окремих випадкових відхилень з незначною адаптивною цінністю
59.53
60. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами в более редких случаях между самками за возможность всупить в размножение. В теории естественного отбора Дарвин столкнулся с трудностью объяснения полового диморфизма. Казалось бы что яркая окраска самцов многих птиц, зазывающая брачные крики и специфические запахи самцов действуют демаскирующее. Но они имеют смысл для розмножения, для успеха в половом отборе. Так как повышают возможность участия в воспроизведении потомства. У самцов сильно развито орудие для турнирного боя. Эти органы в начале возникли как средство защиты в ходе борьбы за существование, а затем подхватывались половым отбором. В половом отборе большую активность обычно проявляют самцы, что выражается в боях, пении, ухаживании. Демонстративном поведении. Наиболее активные самцы занимают чаще типичную для вида тереторию, и тем самым у них больше шансов найти самку для спаривания. Развитие яркой окраски, и привлечения внимания к самцам в период брачного сезона, для вида выгодно в целом, так как самки остаются в относительной безопасности, в трудный и ответственный период жизни, связанный с оставлением потомства. Половой отбор не самостоятельний фактор эволюции, а всего лишь частый случай внутревидового естественного отбора.
Статевий добір заснований на селективній нерівноцінності особин однієї статі в раздельнополых організмів. Це особлива форма індивідуального добору, у якій беруть участь представники тільки однієї статі даної популяції.
Статевий диморфізм у тварин нерідко виражається в розходженнях по двох групах ознак. Первинні полові ознаки - це ознаки, що безпосередньо відносяться до розмноження. Вторинні полові ознаки, наявні в самців, допомагають їм відшукувати шлюбних партнерів. Вторинні полові ознаки можна розділити на два великих класи: 1) ознаки, що ставляться до розмірів, сили й різному роду придаткам ; 2) прикраси й демонстраційне поводження
Возникновение всього великого спектра вторинних полових ознак - результат спільної дії різних селективних процесів, тому
Роль полового добору ясно виражена в розвитку ознак, пов'язаних з бійками між самцями й з явищем домінування. Для полового добору цього типу необхідна наявність трьох умов: 1) конкуренція між самцями за самок; 2) генотипические розходження між самцями, що визначають їхня конкурентноздатність у боротьбі за самок; 3) репродуктивна перевага самців, що домоглися успіху, над іншими самцями.
Перша умова є в ссавців і птахів з полигинной (полігамної) системою розмноження. У полигинных видів найдужчі самці збирають навколо себе гареми із самок й охороняють самих самок або територію, на якій вони перебувають» відганяючи більше слабких самців, так що на частку останніх залишається мало самок або не залишається зовсім.
Полігінія часто зустрічається в ссавців й іноді в птахів. Серед ссавців вона спостерігається в оленів, великої рогатої худоби, овець, у більшості антилоп, у слонів, тюленів, морських левів, моржів і павіанів; серед птахів - у курей, фазанів і павичів. У самців цих тварин добре розвинені вторинні полові ознаки на відміну від самців родинних неполигинных груп. Так, у полигинных курей, фазанів і павичів самці набагато крупніше, драчливее, і оперення в них ошатніше, ніж у самок, а в моногинных- сіркою куріпки, грауса й тундряной куріпки - розходження між особинами різної підлоги відносно невеликі
Оскільки ознаки, пов'язані з бійками між самцями, спостерігаються переважно в полигинных групах, можна вважати, що вони виникли в результаті полового добору. Кореляція між диморфізмом по загальних розмірах і системою спарювання виражена менш ясно, не говорячи вже про численні виключення й ускладнення.