Круговорот кислорода .

Вторым по содержанию в атмосфере после азота является кислород, составляющий 20,95 % ее по объему. Гораздо большее его количество находится в связанном состоянии в молекулах воды, в солях, а также в оксидах и других твердых породах земной коры, однако к этому ог­ромному фонду кислорода экосистема не имеет непосредственного дос­тупа. Время переноса кислорода в атмосфере составляет около 2500 лет, если пренебречь обменом кислорода между атмосферой и поверхностными водами.

Механизм круговорота кислорода достаточно прост. Полагают, что молекула кислорода (О₂) , образующаяся при фотосинтезе, получает один свой атом от диоксида углерода, а другой - от воды; молекула кислорода, потребляемая при дыхании, отдает один свой атом диоксиду углерода, а другой - воде. Таким образом, круговорот кислорода завязан на процессы фотосинтеза и дыхания, с которыми интересно будет познакомиться.

Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов.

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде "потенциальной" энергии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:

СО₂ +2 H₂A « {СН₂O} + H₂О +2A

Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А - это кис­лород; вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а диоксид углерода восстанавливается до углеводов ({СН₂O}) с высво­бождением воды. Такой тип фотосинтеза носит название "нормального фотосинтеза".

При бактериальном фотосинтезе, напротив, H₂A - восстанови­тель - не вода, а либо неорганическое соединение серы, например, серо­водород H₂S , как у зеленых и пурпурных серобактерий, либо органи­ческое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий. Соот­ветственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выде­ляется.

Фотосинтезирующие бактерии в основном водные морские и пресно­водные организмы; в большинстве случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функциониро­вать в условиях, в общем неблагоприятных для большинства зеленых рас­тений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элемен­тов. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных (кормных) водах, восстановленных зонах с ограниченным доступом света, в стоячих озерах, богатых сероводородом.

Установлено, что у высших растений существуют разные биохимичес­кие механизмы восстановления диоксида углерода до углеводов, сопровождающегося выделением кислорода. У большинства растений фиксация диоксида углерода идет по С₃- пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина. Иной путь - по циклу С₄ - дикарбоновых кислот. При обсуждении экологических последствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С₃-растениями или С₄-растениями. Эти растения по-разному реагируют на свет, температуру и воду. У первых максималь­ная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается при умеренных освещенности и температуре, а высокие тем­пературы и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез. Напротив, С₄-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в таких условиях значительно превосходят по продуктивности С₃-растения. Как и следовало ожидать, С₄- виды преобладают среди раститель­ности пустынь и степей в теплом и тропическом климате и редки в ле­сах и на севере, где освещенность и температура низкие.

Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, приспособленный к условиям пустынь и получивший название САМ - метаболизм (кислот­ный метаболизм толстенковых). У некоторых жителей пустыни, в том числе кактусов, устьица на протяжении жаркого дня закрыты и откры­ваются только прохладной ночью. Диоксид углерода, поглощаемый через устьица, накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза зна­чительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность растений сохранять водный баланс и запасы воды.

Микроорганизмы, которых называют хемосинтезирующими бактериями, относят к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения диоксида углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), нитрита (в нитрат), сульфида (в серу), двухвалентного железа (в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примера можно привести различные азот­ные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота.

Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорос­лей используют только простые неорганические вещества и, следова­тельно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном (определенном) сложном органическом "ростовом веществе", которое они сами не способны синтезировать. Другие виды нуждаются в двух, трех или многих таких "ростовых ве­ществах" и, следовательно, являются частично гетеротрофными; организ­мы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, называются ауксотрофными.