- •Глава 4. Нервная регуляция физиологических функций
- •4.1.2. Рефлекторный принцип регуляции функций
- •4.1.3. Торможение в центральной нервной системе
- •4.1.6. Нейронные комплексы и их роль в деятельности центральной нервной системы
- •4.1.7. Гематоэнцефалический барьер и его функции
- •4.1.8. Цереброспинальная жидкость
- •4.1.9. Элементы кибернетики нервной системы
- •4.2.1.3. Проводящие пути спинного мозга
- •4.2.1.4. Рефлекторные функции спинного мозга
- •4.2.2.2. Мост
- •4.2.2.3. Средний мозг
- •4.2.2.4. Ретикулярная формация ствола мозга
- •4.2.3. Лимбическая система
- •4.2.3.1. Гиппокамп
- •4.2.3.2. Миндалевидное тело
- •4.2.3.3. Гипоталамус
- •4.2.4.2. Бледный шар
- •4.2.4.3. Ограда
- •4.2.5.2. Сенсорные области
- •4.2.5.3. Моторные области
- •4.2.5.4. Ассоциативные области
- •4.2.5.5. Электрические проявления активности коры большого мозга
- •4.2.6. Координация движений
- •4.3. Физиология автономной (вегетативной) нервной системы
- •4.3.1. Функциональная структура автономной нервной системы
- •4.3.1.1. Симпатическая часть
- •4.3.1.2. Парасимпатическая часть
- •4.3.1.3. Метасимпатическая часть
- •4.3.2. Особенности конструкции автономной нервной системы
- •4.3.3. Автономный (вегетативный) тонус
- •4.3.5. Влияние автономной нервной системы на функции тканей и органов
4.3.1.3. Метасимпатическая часть
Структура метасимпатической части отличается относительной простотой (см. рис. 4.18). Здесь нет ядерных образований и система представлена лишь комплексом интрамуральных ганглионарных структур, залегающих в стенках полых висцеральных органов. В соответствии с иннервационными территориями в ней различают энтеральную, кардиальную, респираторную и другие области. Метасимпатическая часть обладает многими признаками, которые отличают ее от других частей автономной нервной системы. Прежде всего эта часть иннервирует только внутренние органы, наделенные моторным ритмом. В сфере ее управления находятся гладкие мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные и иммунные элементы. Метасимпатическая часть получает внешние синаптические входы от симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги. Метасимпатическая часть характеризуется наличием собственного сенсорного звена. Представляя базовую иннервацию висцеральных органов, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая части автономной нервной системы, независимостью от ЦНС.
Органы с разрушенными или выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной моторной деятельности и другим функциональным отправлениям.
4.3.2. Особенности конструкции автономной нервной системы
Первое и основное отличие строения автономной нервной системы от строения соматической состоит в расположении эфферентного (моторного) нейрона (см. рис. 4.22). В соматической нервной системе вставочный и моторный нейроны располагаются в сером веществе спинного мозга, в автономной нервной системе эффекторный нейрон вынесен на периферию, за пределы спинного мозга, и лежит в одном из ганглиев — пара-, превертебральном или интраорганном. Более того, в метасимпатической части автономной нервной системы весь рефлекторный аппарат полностью находится в интрамуральных ганглиях и нервных сплетениях внутренних органов.
Второе отличие касается выхода нервных волокон из ЦНС. Соматические нервные волокна покидают спинной мозг сегментарно и перекрывают иннервацией не менее трех смежных сегментов. Волокна же автономной нервной системы выходят из трех участков ЦНС — головного мозга, грудопоясничного и крестцового отделов спинного мозга. Они иннервируют все органы и ткани без исключения. Большинство висцеральных систем имеет тройную — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую — иннервацию.
Третье отличие касается иннервации органов соматической и автономной нервной системой. Перерезка у животных вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех соматических эфферентных волокон. Она не затрагивает дуги автономного рефлекса ввиду того, что ее эффекторный нейрон вынесен в пара- или превертебральный ганглий. В этих условиях эффекторный орган управляется импульсами данного нейрона. Именно это обстоятельство подчеркивает относительную автономию указанного отдела нервной системы.
Четвертое отличие относится к свойствам нервных волокон. В автономной нервной системе они в большинстве своем безмякотные или тонкие мякотные, как, например, преганглионарные волокна, диаметр которых не превышает 5 мкм. Такие волокна принадлежат к типу В. Постганглионарные волокна еще тоньше, большая часть их лишена миелиновой оболочки, они относятся к типу С. В отличие от них соматические эфферентные волокна толстые, мякотные, диаметр их составляет 12—14 мкм. Кроме того, пре- и постганглионарные волокна отличаются низкой возбудимостью. Для вызова в них ответной реакции необходима значительно большая, чем для моторных соматических волокон, сила раздражения. Волокна автономной нервной системы характеризуются большим рефрактерным периодом и большой хронаксией (1,0—2,0 и 0,1—0,8 сигмы соответственно). Скорость распространения по ним нервных импульсов невелика и составляет в преганглионарных волокнах до 18 м/с, в постганглионарных — до 3 м/с. Потенциалы действия волокон автономной нервной системы характеризуются большей, чем в соматических эфферентах, длительностью. Их возникновение в преганглионарных волокнах сопровождается продолжительным следовым положительным потенциалом, в постганглионарных волокнах — следовым отрицательным потенциалом с последующей продолжительной следовой гиперполяризацией (300—400 мс).