Транспирация

Процесс испарения воды растениями носит назва­ние транспирации. Этим термином подчеркивается отличие данного процесса от чисто физического испа­рения воды с поверхности какого-либо физического те­ла. Транспирация действительно не простое физичес­кое испарение, а сложный физиологический процесс, который в сильной степени зависит от жизнедеятель­ности растения.

Физиологическая роль транспирации сводится к следующему: она повышает сосущую силу испаряющих клеток и создает непрерывный водный ток по растению, способствуя передвижению воды и растворенных в ней минеральных и частично органических ве­ществ от корней к жизненно важным частям рас­тения; защищает растение от перегрева прямыми солнеч­ными лучами; температура свежего листа может быть на 7°С ниже температуры завядающего сла­ботранспирирующего листа; препятствует полному насыщению клеток водой, способствуя тем самым оптимизации целого ряда процессов метаболизма, так как при небольшом водном дефиците (до 5 %) активность синтетаз и интенсивность фотосинтеза оказываются наиболь­шими (В.А. Бриллиант, Н.М. Сисакян).

В то же время следует обратить внимание на про­тиворечивость функций зеленого листа: необходимость тесного контакта с атмосферой для усвоения СО₂ и обеспечения листа необходимой для фотосинтеза сол­нечной энергией вынуждает растение развивать боль­шую листовую поверхность. Солнечные лучи, поглоща­емые хлорофиллом, нагревают листья и тем самым повышают отдачу воды в процессе транспирации. Отсюда исторически сложилась основная особенность водообмена растений, заключающаяся в перекачива­нии огромных количеств воды, значительно превыша­ющих их потребности. Поэтому понятно выражение КА. Тимирязева о том, что транспирация ассимилиру­ющего растения является для него «неизбежным злом». Если транспирационные потери превышают поступле­ние воды в корневые системы, то это отрицательно влияет на жизнедеятельность растений: возникает вод­ный дефицит, завядание, остановка роста, снижение интенсивности фотосинтеза и нарушение всего мета­болизма, что может привести не только к снижению продуктивности, но и к гибели растений.

Транспирация осуществляется листьями, имеющи­ми сложное анатомическое строение: эпидерма (кожи­ца), палисадная и губчатая паренхима, жилки. Эпидерма покрыта кутикулой, имеет специальные об­разования - устьица. Собственно испарение воды как физическое явление, т.е. переход воды из жидкого со­стояния в парообразное, происходит в межклетниках листа с поверхности клеток мезофилла. Образующийся пар через устьица выде­ляется в атмосферу. Это устьичная транспира­цuя. В отличие от нее ку­тикулярная транспира­цuя (потеря воды листом через кутикулу) характер­на для молодых листьев, у которых она чуть боль­ше 10 % по отношению к устьичной. У взрослых листьев она незначи­тельна.

Парообразование за­висит от внутренней по­верхности листа - суммы всех поверхностей клеточных стенок, граничащих с межклетниками. Она достаточно велика: у травянистых растений, растущих в затененных местах, она превышает наружную поверхность листа в 7 - 10 раз, у многих мезофитов - в 12-20 раз, а у растений с ксероморфной структурой - в 17 - 30 раз. Пример­но такие же показатели получены для древесных рас­тений и кустарников: у сирени отношение внутренней поверхности листа к наружной поверхности составля­ет 13, у катальпы - 30.Скорость транспирации и газо­обмен в целом регулируются устьицами. Строение устьиц двудольных и однодольных растений различно.

У большинства двудольных растений устьичная щель ограничена двумя замыкающими клетками полу­лунной формы, внутренняя стенка которых (примыка­ющая к щели) утолщена по сравнению со стенкой, расположенной напротив. При насыщении замыкаю­щих клеток водой и увеличении их объема наружная часть оболочки растягивается сильнее внутренней, кривизна клеток увеличивается и устьичная щель от­крывается.

Несколько иначе происходит зияние устьиц у зла­ков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удли­ненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболоч­ки, а вздутые концы неж­ные, тонкие. При насыще­нии диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц.

Характерной особенно­стью замыкающих клеток устьиц является также на­личие в них хлоропластов. Количество устьиц на листьях разных растений и в разных условиях колеблет­ся от десятков до несколь­ких сотен штук на 1 мм² по­верхности листа. У многих травянистых растений усть­ица расположены на двух сторонах, а у большинства древесных - только с нижней стороны. У некоторых хвойных пород устьица мо­гут располагаться и с верхней стороны хвои.

Непрерывным условием открывания устьиц явля­ется развитие в замыкающих клетках достаточно вы­сокого тургорного давления. Последнее зависит от обмена веществ и, в частности, от соотношения распа­да крахмала, инертного в осмотическом отношении вещества, и образования осмотически активного саха­ра и обратного процесса синтеза крахмала из сахара.

С появлением утром света количество СО₂ в замы­кающих клетках уменьшается благодаря фотосинтезу, что ведет к повышению рН клеточного сока примерно до 7,3. Изменения рН приводят к резкому усилению активности фермента фосфорилазы, катализирующей превращение крахмала в глюкозо-1-фосфат. Накопле­ние сахара вызывает повышение осмотического давле­ния и сосущей силы замыкающих клеток, активируя поглощение ими воды. Объем замыкающих клеток уве­личивается, что приводит к открыванию устьиц и уве­личению транспирационных потерь. Вечером, с резким ослаблением света, происходит обратная картина: са­хар в замыкающих клетках превращается в крахмал, сосущая сила этих клеток становится меньше, чем со­седних, и устьица закрываются.

В настоящее время выдвинута теория движения устьиц под действием калиевых насосов. С помощью особых механизмов в замыкающих клетках на свету повышается сосущая сила вследствие активного прито­ка в эти клетки ионов калия. При этом наблюдается прямая связь нагнетания калия в замыкающие клетки устьиц с количеством в них АТФ. Следовательно, рабо­та таких насосов связана с фотосинтетическим фосфо­рилированием. Экспериментально доказано повышение содержания АТФ в замыкающих клетках в момент их открывания. С наступлением темноты содержание АТФ в них уменьшается, калий из них оттекает, сосущая сила и объем клеток уменьшается, и устьица закрываются.

Недавно доказано влияние на движения устьиц ве­ществ высокой физиологической активности, в частно­сти абсцизовой кислоты. Накопление этого вещества, например при засухе, ведет к уменьшению синтеза са­харов вследствие переключения работы фермента фос­форилазы на синтез крахмала из сахара и, как следствие этого, - к снижению тургора замыкающих клеток. Уста­новлено также, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает, что приводит к перекачиванию ионов калия из замыкающих клеток в соседние и в ко­нечном итоге - к закрыванию устьиц. При этом воздух в межклетниках насыщается парами воды, вследствие чего устьичная транспирация прекращается.

Таким образом, механизм открывания устьиц на свету можно представить в виде следующего ряда событий. При переходе от темноты к свету в хлоропла­cтax замыкающих клеток начинается фотосинтез, что вызывает уменьшение содержания СО₂, накопившего­ся за ночь в клетках. При этом происходит превраще­ние крахмала в сахар и накопление АТФ, за счет кото­рого активизируются ионные насосы, перекачивающие калий из соседних клеток. Благодаря этому резко по­вышается сосущая сила устьичных клеток, которые всасывают воду, увеличивая тургор. Все это непремен­но приводит к открыванию устьиц.

Описанные события относят к фотоактивным движениям устьиц. Различают также гидроактивные и гидропассивные движения.

Гидроактивные движения устьиц наблюдаются в полуденные часы при большой сухости почвы и воз­духа, когда количество воды в замыкающих клетках настолько снижается, что устьица закрываются.

Гидропассивное закрывание устьиц происходит в период продолжительных дождей. В это время клет­ки эпидермы листа настолько насыщены водой и увеличены в объеме, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица пассивно закрываются.

Испарение через устьица имеет ряд особенностей. Несмотря на значительное число устьиц, площадь их составляет всего лишь 1-2 % площади листа, а теря­ется через них до 50 - 70 % воды, испаряющейся со сво­бодной поверхности водного зеркала. Такие размеры транспирационных потерь связаны с так называемым краевым эффектом узких отверстий, в данном случае устьиц. Выделяющиеся по краям таких отверстий пары не мешают друг другу в столь сильной степени поки­дать лист, как это наблюдается в центре, где происхо­дит столкновение молекул воды. В соответствии с зако­ном Стефана, диффузия пара через мелкие отверстия пропорциональна не площади их, а периметру или радиусу.

Устьица должны располагаться на таком расстоя­нии друг от друга, чтобы не происходило столкновения паров, диффундирующих из соседних отверстий. Это условие как раз и соблюдается при указанном выше соотношении поверхности устьичных щелей и всего листа (1-2 %).

Для сравнения транспирационных потерь различ­ными видами, сортами растений и листьями одного и того же растения по ходу вегетационного периода требуются единые единицы измерения. Имея такие сопоставимые показатели, можно определить меру активности транспирации, ее связь с продуктивностью растений.

Среди методов изучения интенсивности транспи­рации отдельно взятого листа дерева следует назвать метод быстрого взвешивания Л.А. Иванова, транспиро­метров А.П. Ваганова, а целого дерева - метод целых крон Е.А Жемчужникова и др., а транспирационного расхода леса - актинометрический Л.А. Иванова и др.

Наиболее употребительным показателем транспира­ции является ее интенсивность, под которой подразу­мевается количество воды, испаренной в единицу вре­мени на единицу сырой или сухой массы или поверхности листа. Первое предпочтительнее в тех случаях, когда по­верхность листа не так просто определить, например, у хвойных древесных растений. Размерность интенсивно­сти транспирации: мг/дм² · ч, г/м² · ч или мг/г · ч.

Количество воды, затраченное растением на обра­зование 1 г сухой массы, получило название транспи­рационного коэффициента, а обратная величина, т.е. количество граммов сухой массы, образовавшейся при испарении 1 л воды, называется продуктивностью транспирации. Транспирационный коэффициенту боль­шинства растений колеблется от 200 и до 1000. Напри­мер, у ели в среднем он равен 230, сосны - 300, бере­зы - 320, дуба - 350. У некоторых тропических рас­тений он меньше, а продуктивность транспирации, наоборот, выше, чем у растений умеренной зоны.

Под экономностью транспирации, или быстротой расхода воды, подразумевается отношение количества испаренной воды за 1 ч к общему количеству ее в растении, выраженное в %.

Отношение интенсивности транспирации к интен­сивности испарения со свободной водной поверхности носит название относительной транспирации. Она всегда меньше единицы, Т.е. транспирация происхо­дит медленнее, чем испарение с поверхности чистой воды при тех же условиях.

Широко используется, особенно в иностранной литературе, термин эвапотранспирация, под которой понимается сумма транспирационных потерь всеми растениями сообщества плюс физическое испарение (эвапорация) с поверхности почвы и растений, в част­ности со стволов и ветвей деревьев. Для лесных площа­дей центральных районов европейской части России в среднем транспирация древостоя составляет 50 - 60 % эвапотранспирации, напочвенного покрова - 15 - 25 %, испарение с поверхности почвы и растений - 25 - 35 %.

Интенсивность транспирации - весьма изменчи­вый показатель. Она меняется в зависимости от сезо­на, от различного сочетания почвенно-экологических и метеорологических факторов. У древесных растений листья верхних ярусов транспирируют, как правило, с большей интенсивностью, чем средние и нижние. Тем не менее, необходимо отметить наличие видовой спе­цифики интенсивности транспирации у различных видов древесных растений. Видовые особенности это­го процесс а связаны, прежде всего, с количеством, размером и строением устьиц. Хвойные растения име­ют погруженные устьица, прикрытые в переднем дворике восковыми зернами. Это создает дополнитель­ные трудности для диффузии паров и уменьшает ее примерно на одну треть.

По интенсивности транспирации наиболее рас­пространенные в лесной зоне древесные растения разделяются на три группы: сильнотранспирирующие (400-500 мг/г сырой массы в час и более); среднетранспирирующие (300-400 мг/г, ч); слаботранспирирующие (до 200 мг/г'ч),

Несмотря на видовую специфичность транспира­ции, общий расход воды насаждениями разных пород, например хвойными и лиственными лесами, может быть близким. Это обусловлено большей облиственно­стью крон хвойных деревьев.

Транспирацию кроны дерева используют для подсушки древесины после рубки древостоя и для пропитки ее различными химическими реагентами. Известно, что свежесрубленная древесина ряда древесных пород (лиственница, береза, осина и др.) настолько тяжела, что тонет при помещении ее в воду. Это затрудняет транс­портировку такой древесины дешевым водным путем. Вместе с тем более сухая и, следовательно, более легкая древесина тех же пород с успехом сплавляется на да­лекие расстояния. Способ подсушки весьма прост. Сруб­ленное дерево оставляют лежать в лесу с кроной в те­чение 10-15 суток. В это время крона срубленного дерева продолжает жить за счет внутренних запасов воды и питательных веществ, а листья - транспириро­вать. С каждым последующим днем количество свобод­ной воды в стволе понижается. Уменьшение массы 1 м³ древесины за указанное время составляет 25 - 30 %. Этого вполне достаточно, чтобы резко повысить плаву­честь такой древесины. Облегчается в связи с этим и ее трелевка и транспортировка. Известно также, что после сплава предварительно подсушенная древесина быст­рее сохнет.

С целью пропитки сосущая сила кроны использу­ется при консервировании, окраске и повышении ог­нестойкости древесины. Для пропитки срубленного дерева красителями и антисептиками на его комель надевается резиновый мешок, соединенный с резер­вуаром, наполненным раствором. В среднем за сутки в летний период деревья диаметром 35 – 36 см всасыва­ют следующее количество раствора: ель, сосна – 40 - ­50 л, береза, липа, осина - 50-70 л, бук - до 100 л.

Лист является основным органом процесса транс­пирации, но не единственным. Транспирацuя стеблей и почек деревьев составляет очень небольшую величину по сравнению с транспирационными потерями облиственного побега. Несмотря на это, в зимний пе­риод нередко наблюдаются случаи, когда значительные потери воды приводят к суховершинности древесных растений. При этом наиболее интенсивно теряется вода через листовые рубцы на побегах, затем - через почки и перидерму. Молодые побеги отличаются более высокой интенсивностью зимней транспирации, чем старые. Подсчитано, что у хвойных древесных расте­ний потери воды зимой иглами и побегами составляют от 3 до 15 %, а у лиственных - от 20 до 65 % от общего содержания воды в них. У многих древесных растений указанные потери воды возмещаются на 55 - 90 %, а иногда и на все 100 % за счет притока ее из нижеле­жащих частей ствола и корней и частично из почвы, если она не промерзла.

Бутоны и цветки транспирируют обычно слабее, чем листья (в расчете на единицу сырой массы). В свою очередь, цветки обладают более высокой транспира­ционной способностью, чем бутоны, а венчик - чем целый цветок. У большинства древесных растений и кустарников транспирация венчика даже выше, чем транспирация листа. Водный обмен бутонов менее интенсивен, чем цветков.

Признается очевидным тот факт, что водный ре­жим растений с появлением цветков становится более напряженным. Поэтому в период цветения и завязы­вания плодов, особенно у плодовых древесных расте­ний, необходимо обеспечивать оптимальное увлажне­ние почвы.

В расчете на единицу сырой массы листья транс­пирируют сильнее, чем плоды. Вместе с тем при рас­чете на единицу испаряющей поверхности получаем обратную картину. Это связано с тем, что листья име­ют большую поверхность на единицу сырой массы, чем плоды. Молодые плоды теряют воду значительно силь­нее, чем зрелые. Характерно, что при недостатке воды в почве особенно резко падает транспирация листьев и в меньшей степени - плодов. Установлена согласо­ванность метаболической активности плодов и семян с интенсивностью транспирации. В этом проявляется еще одна мало пока известная физиологическая роль рассматриваемого процесса.

Очень важным внешним фактором, влияющим на интенсивность транспирации, является доступность воды корням растений. При недостатке воды в почве интенсивность транспирации древесных растений за­метно снижается. На затопленной почве этот процесс, несмотря на обилие воды, также снижен у деревьев при­мерно в 1,5 - 2 раза. На первое место здесь выходит плохая аэрация почвы, которая вызывает ряд неже­лательных изменений в метаболизме корней, а затем и надземных частей древесных растений. Снижается транспирация и при сильном охлаждении почвы в свя­зи с резким уменьшением скорости поглощения воды. Засоление почвы также снижает транспирационные по­тери растений вследствие отсутствия надлежащего гра­диента сосущих сил между почвенным раствором и клет­ками поглощающих корневых окончаний.

Отсюда можно сделать следующий важный вывод: недостаток или избыток воды, засоление или холодная почва действуют на интенсивность транспирации не сами по себе, а через их влияние на поглощение воды корневыми системами.

Наряду с доступностью воды в почве значение имеют свет и влажность воздуха. На свету температу­ра листа повышается вследствие поглощения лучей хлорофиллом, что влечет за собой и усиление водоот­дачи листом. Это чисто физическое действие света. Физиологическое же воздействие света связано с из­вестным влиянием его на движения устьиц. Показано, что даже рассеянный свет повышает интенсивность транспирации на 30 - 40 %. в темноте растения транс­пирируют в десятки раз слабее, чем на полном солнеч­ном освещении.

Влажность воздуха оказывает сильное влияние на интенсивность транспирации. Согласно закону Дальто­на, количество испаряемой воды прямо пропорциональ­но дефициту насыщения воздуха водяными парами (d), определяемому по формуле d = F - f, где F - упру­гость паров, насыщающих пространство при данной температуре; f - то же фактически. С увеличением разницы между F и f интенсивность транспирации, естественно, повышается. В теплицах, где влажность воздуха высокая, этот процесс протекает с низкой ско­ростью.

Температура воздуха действует на транспирацию прямо и косвенно. Прямое ее воздействие связано с нагреванием листа, а косвенное - через изменение упругости паров, насыщающих пространство (F). На­пример, если при 10° С количество пара в воздухе до­статочно для полного насыщения воздуха парами воды, то при 15° С их будет недостаточно для этого и транс­пирация усилится.

Ветер способствует повышению транспирации благодаря уносу паров воды от листьев, создавая недо­насыщение воздуха у их поверхности.

В природе мы встречаемся с комплексом факто­ров. Так, жара обычно характеризуется не только по­вышением температуры воздуха, но и почвенной и атмосферной засухой и т. д.

В ходе дня меняются освещенность, температура и влажность воздуха, что ведет к изменению интенсив­ности транспирации. При достаточном количестве воды в почве и ее хорошей аэрации в период умерен­но теплой погоды летом кривая дневного хода интенсивности транспирации носит одновершинный харак­тер, с максимумом в предполуденные часы. В жаркий день при недостатке воды в почве формируется двух­вершинная кривая с одним главным макси­мумом в предполуденное время и вторым небольшим ­после спада жары (17-18 часов). При умеренной по­годе содержание воды в листьях снижается незначи­тельно - на 10-15 %. Ночью, при очень слабой транс­пирации, эти потери воды восстанавливаются за счет активной нагнетательной деятельности корневых сис­тем. При более жестких условиях жаркого дня овод­ненность листьев снижается от нормы до 25 % и более. К утру следующего дня их тургор не восстанавливает­ся, и транспирация днем начинается при влажности меньше оптимальной.

Различают дневной и остаточный водный дефи­цит. Дневной водный дефицит наблюдается в полу­денные часы летнего дня. Как правило, он не вызыва­ет существенных нарушений жизнедеятельности ра­стений. Остаточный водный дефицит наблюдается на рассвете и свидетельствует о том, что водные за­пасы листа за ночь восстановились только частично вследствие низкой влажности почвы. При этом рас­тения сначала сильно завядают, а затем при длитель­ной засухе могут погибнуть.

В связи со сказанным следует упомянуть о трех видах завядания: первичном, временном и длитель­ном или глубоком. Первичное завядание характери­зуется небольшим снижением тургора клеток листа и наблюдается в благоприятных в целом для растений условиях. Явных признаков завядания листьев, как правило, не обнаруживается. Это первичное завя­дание переходит во временное завядание, когда про­является подвядание листьев и их опускание при сильном снижении тургора. Обычно происходит оно при некоторой сухости воздуха, когда в почве доступ­ная вода сохраняется, но поступление воды не успе­вает за потерей ее на транспирацию. За ночь тургор восстанавливается. Непродолжительное временное завядание полезно растению в том смысле, что защи­щает его от чрезмерного обезвоживания, ибо при зак­рытых устьицах транспирация резко снижается. В растении сохраняется вода, так необходимая ему для жизни. При наступлении вслед за сухостью воздуха почвенной засухи временное завядание переходит в глубокое завядание. Вначале молодые листья оттяги­вают воду из более старых, затем из стеблей и, нако­нец, из корней. При отсутствии дождя наступает нео­братимое обезвоживание и гибель растения.

Подсчеты транспирационных потерь лесом и ис­парением почвой и некоторые другие материалы, и учет осадков позволили определить гидрологическую роль леса в различных регионах. Оказалось, что в целом за вегетационный период лес в лесостепной зоне способ­ствует более экономному и равномерному расходо­ванию влаги и оказывает положительное воздействие на водный режим и урожай сельскохозяйственных культур. В таежной же зоне лес, особенно ельники и пихтарники наоборот, расходует воды больше, чем другая растительность остальной площади. На этом основано мелиорирующее (иссушающее) воздействие лесных экосистем.