Ядрышко

Ядрышки, которые входят в состав ядра, были впервые описаны ученым Фонтана в 1774 году. Ядрышки обнаружены практически во всех ядрах эукариошек. Это более плотная структура на фоне диффузной организации хроматина. Основным компонентом ядрышка является белок. На его долю приходится до 80%. Кроме белка, в составе ядрышка находятся нукленовые кислоты. РНК 5-14%, а ДНК 2-12%. В 30-х годах 20-го века было показано, что возникновение ядрышек всегда привязано к определенным зонам. Эти зоны ученые Мак Клинтон, Нейтс и Навашин назвали ядрышковыми организаторами. Другими словами, это место расположения генов рибосом.

Ядрышковые организаторы не являются каким-то точечным локусом, это множественное по своей структуре образование, которое содержит несколько одинаковых генных участков, каждый из которых отвечает за образование ядрышка. В составе геномов эукариот рибосомные гены представлены тысячами единиц. Они принадлежат к умеренно повторяющимся последовательностям ДНК. Часто ядрышковые организаторы локализованы во вторичных перетяжках хромосом. У человека ядрышковые организаторы расположены на коротких плечах некоторых хромосом. Но ядрышко формируется одно. Максимальное число ядрышек определяется и числом ядрышковых организаторов. Увеличивается согласно плоидности ядра.

Характерно, что в клетках разных тканей и таксономической принадлежности преобладает небольшое количество ядрышек. Чаще всего количество ядрышек меньше, чем число организаторов. Это связано с тем, что при новообразовании ядрышка ядрышковые организаторы сливаются в одну общую структуру. Они объединяются в пространстве интерфазного ядра, формируя одно ядрышко от разных хромосом.

В ооцитах число ядрышек достигает нескольких сот. Это явление амплификации генов рибосомной РНК. Сверхчисленность. Обычно в соматических клетках число генов в рибосомных РНК постоянно на геном. Оно не меняется в зависимости от уровня транскрипции этих генов. При репликации ДНК в S периоде происходит и удвоение числа генов рибосомных РНК, а в половых клетках эти гены подвергаются избыточной репликации с целью обеспечения большого количества рибосом. В результате сверхсинтеза генов рибосомной РНК их копии становятся свободными кольцевыми молекулами или внехромосомными. Они могут функционировать независимо и в результате образуется масса свободных дополнительных ядрышек, которые уже структурно не связаны с ядрышкообразующими хромосомами. И количество генов рибосомальной РНК становится почти в 3000 раз больше того, которое приходится на гаплоидной количество рибосомальной РНК.

Биологический смысл заключается в обеспечении большого количества запасных продуктов, которые используются на ранних стадиях эмбриогенеза и которые в клетке могут быть синтезированы только на дополнительных матриксах амплифицированных ядрышек, поскольку собственный синтез рибосомальных генов у зародыша отсутствует.

После периода созревания ооцитов дополнительные ядрышки разрушаются. Поэтому репликация рибосомальных генов – временное явление.