Основные белки хроматина – гистоны.

Гистоны связаны с ДНК в виде субъединиц нуклеосомы. Гистоны характерны только для хроматина. Они обладают щелочными свойствами, которые определяются высоким содержанием аминокислот лизина и аргенина. Положительные заряды на аминогруппах этих кислот обуславливают солевую или электростатическую связь этих белков с отрицательными зарядами на фосфатных группах молекулы ДНК.

Гистоны имеют сродство к молекуле ДНК. Но эта связь нестабильная, легко разрушается. В этом случае может происходить диссоциация на свои составляющие структуры.

Хроматин, как сложный нуклеиново-белковый комплекс включает линейные высоко полимерные молекулы ДНК и до 60000000 копий каждого типа гистонов на одно ядро.

Гистоны имеют относительно небольшую молекулярную массу. Они подразделяются на 5 групп: H1, H2a, H2b, H3, H4. У 3 и 4 большое количество аргенина и они наиболее консерватины по отношению к другим. a и b – умеренно обогащенные лизином белки. У разных объектов внутри группы образуются межвидовые вариации. Гистон H1 – уникальная молекула. Класс белков, который состоит из нескольких достаточно близкородственных белков. У этого гистона обнаружены очень большие межвидовые и межтканевые вариации. Наиболее вариабельным участком имеется n-конец, который осуществляет связь с другими гистонами. И c-конец, богатый лизином, который взаимодействует с ДНК. По количеству всех гистонов примерно одинаковое количество, кроме Н1, его примерно в 2 раза больше.

Для гистонов всех типов, а особенно для Н1 характерно кластерное распределение основных аминокислот. Срединные участки гистонов образуют 3 – 4 спирали, которые собираются в глобулу за счет положительно заряженных <…>

В процессе жизнедеятельности клеток с гистонами происходят модификации. Главными из которых является ацетилирование и метилирование остатков илизина, что приводит к потере положительного заряда.

Фосфолирирование сириновых остатков, которое приводит к появлению отрицательного заряда.

Эти модификации гистонов существенно сказываются на функциях белков и их способностью взаимодействовать с молекулой ДНК. Так, например, повышенное ацетилирование гистонов предшествует активации генов, а фосфолирирование или наоборот дефосфолирирование связано с конденсацией или деконденсацией хроматина.

Все типы гистонов синтезируются в цитоплазме на рибосомах, транспортируются в ядро через поровые комплексы и связываются с ДНК во время ее репликации в S периоде клеточного цикла. Т.е синтез гистонов и синтез ДНК синхронизированы. При прекращение синтеза ДНК гистоновые иРНК распадаются и соответственно их синтез прекращается

Включившись в состав хроматина, гистоны становятся очень стабильными, имеют низкую скорость замены и примерно в течение 4 – 5 циклов клетки не выходят из сотава.

Функции:

1) общее содержание гистонов регулирует уровень транскрипции.

2) количественное и качественное состояние гистонов влияет на степень компактности и активности хроматина

3) гистоны выполняют структурную роль в организации хроматина.

В процессе упаковки ДНК проходит несколько уровней.