Латеральные взаимодействия в сетчатке

Для обработки зрительной информации в сетчатке важнейшее значение имеют горизонтальные взаимодействия, т.е. взаимные влияния между со­седними клетками одного и того же уровня. Элементами, обеспечивающи­ми такое взаимодействие на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярными клетками (наружный синаптический слой сетчатки), явля­ются горизонтальные клетки сетчатки. Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные рас­стояния (сотни микрометров), контактируют с синапсами, связывающи­ми фоторецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль наруж­ного синаптического слоя.

Реакции горизонтальных клеток на освещение и затемнение сходны с реакциями биполяров в том отношении, что они представляют собой дли­тельные (в течение всего периода освещения или затемнения) сдвиги мем­бранного потенциала, не сопровождающиеся импульсной активностью (см. рис. 1). Знак реакции (деполяризация или гиперполяризация) у жи­вотных с цветовым зрением может зависеть от цвета освещения (С-тип го­ризонтальных клеток); если же клетка не обладает цветовой избиратель­ностью (L-тип), то освещение всегда вызывает гиперполяризацию гори­зонтальной клетки, а затемнение - ее деполяризацию [Tomita, 1963]. Внутриклеточные реакции, соответствующие реакциям горизонтальных клеток L-типа, зарегистрированы также у млекопитающих на изолирован­ной сетчатке кролика [Hanitzsch, 1978].

Механизмом сдвига мембранного потенциала горизонтальной клетки является изменение деполяризующего синаптического тока: уменьшение этого тока приводит к гиперполяризации клетки, а увеличение - к депо­ляризации [Trifonov et al., 1974; Вызов и др., 1975].

Горизонтальные клетки, имея достаточно обширные дендритные раз­ветвления, контактируют с фоторецепторами на значительной площади

сетчатки — гораздо большей, чем биполярные клетки. В результате этого активность каждой горизонтальной клетки интегрирует сигналы от фото­рецепторов на большой площади сетчатки, и реакция горизонталь­ной клетки отражает усредненную освещенность сетчатки на этом участке.

Область интегрирования сигналов горизонтальными клетками еще бо­лее увеличивается благодаря тому, что у некоторых животных горизон­тальные клетки связаны между собой синапсами с электротонической пе­редачей. Через такой электротонический синапс изменения мембранного потенциала, возникшие в одной горизонтальной клетке, могут сдвигать в том же направлении мембранный потенциал соседних клеток. Эти эффек­ты были продемонстрированы непосредственно при внутриклеточном от­ведении от одной горизонтальной клетки при искусственной поляризации другой на сетчатке акулы [Kaneko, 1971] и черепахи [Simon, 1973; Вы­зов, 1975]. Благодаря электротонической связи зона пространственной суммации выходных сигналов для каждой горизонтальной клетки может существенно превышать область ветвления ее отростков [Naka, Rushton, 1967; Matsumoto, Naka, 1972].

Пока не ясно, характерен ли такой электротонический способ взаимо­действия для сетчатки всех позвоночных, в том числе и млекопитающих. Возможно, что в сетчатке кошки также имеет место электротоническая связь между горизонтальными клетками, поскольку рецептивное поле каждой горизонтальной клетки значительно больше, чем область ее ден­дритных ветвлений [Nelson, 1977].

Изменения мембранного потенциала горизонтальных клеток, обуслов­ленные суммированием сигналов от большого количества фоторецепто-pqB, управляют выходными воздействиями горизонтальной клетки. Та­ким выходным воздействием является влияние на биполярные клетки. Эти влияния таковы, что при освещении или затемнении сетчатки сигналы от горизонтальных клеток изменяют мембранный потенциал биполяров в противоположном направлении по сравнению с сигналами от рецепторов, непосредственно связанных с данным биполяром (см. рис. 1). Если бипо­лярная клетка относится к on-типу, то при освещении сетчатки прямой сигнал от фоторецепторов вызывает ее деполяризацию, а сигнал от гори­зонтальных клеток L-типа — гиперполяризацию; при затемнении сетчатки прямой сигнал от фоторецепторов гиперполяризует on-биполяр, а сигнал через посредство горизонтальных клеток деполяризует его. Влияния на off-биполяры соответственно противоположны.

В результате взаимодействия прямых сигналов от фоторецепторов и сигналов от горизонтальных клеток у биполярной клетки формируется специфически организованное рецептивное поле — область поверхности сетчатки, в пределах которой воздействие на разные участки дает разные реакции биполярной клетки. В этом рецептивном поле имеется централь­ная зона, при стимуляции которой к данной биполярной клетке приходит сигнал непосредственно от фоторецепторов, и окружающая ее более об­ширная периферия, при стимуляции которой сигналы к биполярной клет­ке передаются через посредство горизонтальных клеток. Влияния центра и периферии рецептивного поля на биполярную клетку противоположны: если воздействие на центр рецептивного поля вызывает деполяризацию,

11

т о такое же воздействие на периферию - гиперполяризацию, и наоборот [Matsumoto, Naka, 1972; Toyoda^-, 1973; Kaneko, 1973].

Противоположные влияния на биполяры непосредственно от фоторе­цепторов и через горизонтальные клетки приводят к важным последст­виям. При относительно равномерном освещении или затемнении сетчат­ки реакции биполярных клеток относительно невелики, поскольку проти­воположные влияния непосредственно от рецепторов и через горизонталь­ные клетки в значительной степени компенсируют друг друга. Иная картина возникает при локальном освещении или затемнении некоторой точки сетчатки .При этом прямое влияние раздражаемой группы фоторецеп­торов на непосредственно связанные с ними биполярные клетки сохраня­ется в полной мере. Влияние же горизонтальных клеток оказывается ос­лабленным, поскольку на них не поступают, как при диффузном освеще­нии, сигналы от большого участка сетчатки. В результате прямое влияние от фоторецепторов на биполярную клетку не будет компенсироваться влияниями от горизонтальных клеток, и реакция биполяра окажется зна­чительно большей, чем при диффузном освещении. Таким образом, созда­ются благоприятные условия для восприятия прежде всего локальных перепадов освещенности, а не общего увеличения или уменьшения осве­щенности.

Это приспособление является одним из важнейших, обеспечивающих предметное зрение у животных, т.е. такую организацию зрения, при кото­рой наиболее информативны локальные контрасты, перепады освещенно­сти. Разумеется, механизмы выделения локальных контрастов в зритель­ной системе животных не ограничиваются описанной организацией влия­ний на биполярные клетки сетчатки. Выделение и обострение локальных контрастов происходит и на всех последующих уровнях зрительной систе­мы. Но характер операций, выполняемых при этом, сходен с описанным выше процессом: происходит взаимное вычитание сигналов о локальной освещенности данной точки сетчатки и о средней освещенности некоторой достаточно обширной области.

Хотя рассмотренные данные о работе горизонтальных клеток получены «а препаратах сетчатки холоднокровных животных, можно ожидать, что такие же взаимоотношения между фоторецепторами, горизонтальными и биполярными клетками свойственны также и сетчатке млекопитающих. Обоснованность такого допущения подтверждается сведениями о морфо­логии сетчатки млекопитающих, в том числе данными о наличии синапсов, через которые горизонтальные клетки могут влиять на биполяры [Dow-ling et el., 1966].

Если горизонтальные клетки влияют на передачу сигналов от фоторе­цепторов к биполярным клеткам, то на следующем уровне — при передаче сигналов от биполярных к ганглиоэным клеткам (уровень внутреннего синаптического слоя) - аналогичную операцию могут выполнять амакри-новые клетки сетчатки. Амакриновые клетки управляются от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего синаптиче­ского тока вызывает деполяризацию амакриновой клетки, уменьшение — гиперполяризацию [Toyoda et al., 1973]. Горизонтально ветвящиеся отро­стки амакриновых клеток могут интегрировать влияния от большого чис­ла биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий в результате та-

кого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки.

Амакриновые клетки могут быть для ганглиозных клеток таким же источником латерального торможения, каким для биполярных клеток являются горизонтальные: их влияния противоположны прямым влияни­ям на ганглиозную клетку от биполяров. Об этом свидетельствуют резуль­таты искусственной поляризации амакриновых клеток: при этом возника­ли такие же влияния на реакции ганглиозных клеток, как и при поляриза­ции горизонтальных клеток [Naka, 1976, 1977].

ГлаваП

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ ГАНГЛИОЗНЫХ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ И МЕХАНИЗМЫ ИХ ОРГАНИЗАЦИИ

I Каждая ганглиозная клетка сетчатки получает сигналы от некоторого участка поверхности сетчатки - рецептивного поля, размер которого определяется, во-первых, зоной ветвления дендритов ганглиозной клетки и количеством биполяров, с которыми ее дендриты контактируют, и во-вторых, горизонтальными взаимодействиями, механизмы которых крат­ко рассмотрены выше и благодаря которым возможны не только возбуж­дающие, но и тормозные влияния на ганглиозную клетку от более удален­ных точек сетчатки.

Концентрические рецептивные поля

Основные свойства и функциональное значение концентрических рецеп­тивных полей. Наиболее изученным функциональным типом ганглиозных клеток сетчатки можно считать клетки с концентрическими рецептивны­ми полями. В таких рецептивных полях центральная возбуждающая зона окружена кольцевой антагонистической -^тормозной - зоной.

Клетки такого типа детально изучены в сетчатке кошки, где они пред­ставлены в значительном количестве. Первоначально считалось даже, что "в сетчатке кошки все: ганглиозные клетки имеют только концентрические рецептивные поля, хотя впоследствии обнаружилось (детальнее см. ниже), что у кошки имеется значительное разнообразие функциональных типов ганглиозных клеток. В значительном количестве ганглиозные клетки с концентрическими рецептивными полями имеются и в сетчатке других изученных представителей млекопитающих.

Ганглиозные клетки с концентрическими рецептивными полями распа­даются на две группы в зависимости от их реакций на освещение и затем­нение: клетки, возбуждаемые освещением центральной зоны их рецептив­ного поля (оп-тип), и клетки, возбуждаемые затемнением центральной зо­ны (off-тип). У клеток on-типа освещение центральной зоны рецептивного поля вызывает возбуждение - вспышку импульсной активности, а затем­нение центральной зоны прерывает импульсные разряды клетки, тормозит «е. Воздействие на кольцевую периферическую зону рецептивного поля,да-

ет прямо противоположный результат: освещение кольцевой зоны тормо­зит клетку, а затемнение может активировать ее. У клеток off-типа реак­ции на освещение и затемнение соответственно противоположны fKuf Лег, 1953; Wiesel, I960]. Если же центральная и периферическая зоны освеща­ются или затемняются одновременно, то их противоположные влияния на активность клетки взаимно компенсируются, в результате чего реакция клетки существенно ослабляется.

Такая организация рецептивного поля приводит к очевидным результа­там: максимальная реакция клетки может возникнуть в том случае, если световое раздражение (освещение для on-клеток или затемнение для off-клеток) наносится локально на центральную возбужденную зону рецеп­тивного поля; диффузное освещение или затемнение, воздействующее од­новременно на центр и на периферию рецептивного поля, дает существен­но меньшую реакцию. Таким образом, клетка с концентрическим рецеп­тивным полем может рассматриваться как избирательный элемент, выде­ляющий локальные перепады яркости — светлые пятна на темном фоне (on-клетки) или темные пятна на светлом фоне (off-клетки). Эта фун­кция ганглиозных клеток при нормальном, естественном зрении нагляд­но демонстрируется экспериментами с расфокусировкой изображения на сетчатке путем изменения рефракции глаза дополнительными линзами: достаточно относительно небольшой расфокусировки, чтобы ответ ганг­лиозных клеток на локальные стимулы был резко ослаблен, так как рас­фокусированное пятно не может быть спроецировано на центр рецептив­ного поля, не задевая периферии [Ikeda, Hill, 1971; Ikeda, Wright, 1972a].

Конечно, необходимо иметь в виду, что активация ганглиозной клетки может возникать не только при воздействии на центр ее рецептивного по­ля, но и при противоположном по знаку воздействии на периферию. Одна­ко это не противоречит представлению о клетках с концентрическими ре-у ,цептивными полями как об элементах, вьщеляющих локальные перепады • J яркости (пятна). Дело в том, что освещение или затемнение только пери­ферии рецептивного поля без одновременного воздействия на центр тре­бует применения зрительных стимулов ашшАической кольцевой формы, хорошо совпадающих с кольцевой периферией поляТТакая ситуация мало­вероятна при стимуляции сетчатки в естественных условиях.

Даже если стимул, кроме центра, частично захватывает тормозную пе­риферию рецептивного поля (например, контрастная граница между свет­лым и темным полями), реакция клетки существенно больше, чем при диффузном освещении или затемнении, когда тормозная периферия захва­тывается целиком. Таким образом, центр рецептивного поля является ис­точником в основном возбуждающих влияний на ганглиозную клетку, а периферия — тормозных влияний.

Такое функциональное значение центра и периферии рецептивного поля хорошо проявляется при стимуляции поля не стационарными, а более адекватными стимулами - движущимся пятном (светлым на темном фо­не или темным на светлом) либо движущейся контрастной границей меж­ду светлым и темным полями (движение светлым или темным краем впе< ред). Исследования, проведенные на ганглиозных клетках сетчатки кошки [Rodieck, Stone, 1965a], наглядно показали, что возбуждение клетки вы­зывается воздействием стимула на центр, но не на периферию рецептивно-14

го поля. Клетки on-типа активируются при прохождении через их рецеп­тивное поле светлого объекта, клетки off-типа - при прохождении темно­го объекта. Активация клеток совпадает с прохождением стимула через центр рецептивного поля. Движение же стимула по периферии поля сопро­вождается торможением перед основной вспышкой активности и в осо­бенности после нее — происходит своего рода ''контрастирование" фазы возбуждения, благодаря чему может более четко сигнализироваться мо­мент прохождения стимула через центр рецептивного поля. Объекты же с неадекватным знаком контраста — темные для on-клеток и светлые для off-клеток — вызывают явное торможение, т.е. возбуждающее действие таких стимулов на периферию рецептивного поля практически не прояв­ляется.

Ганглиозные клетки с концентрическими рецептивными полями обна­ружены в сетчатке всех представителей млекопитающих, которые были исследованы в этом отношении. Первоначально они были описаны в сет­чатке кошки [Kuffler, 1953; Wiesel, 1960]. В значительном количестве они представлены в сетчатке обезьян [Hubel, Wiesel, 1960], различных представителей грызунов — суслика [Michael, 1968a], морской свинки [Valera, Maturana, 1970], крысы [Partridge, Brown, 1970] и у представи­теля зайцеобразных — кролика [Barlow et al., 1964].

Организация концентрических рецептивных полей у всех этих живот­ных в принципе не отличается от описанной выше для кошки. Различия касаются второстепенных признаков, в частности возможности получения возбуждающих эффектов при стимуляции кольцевой периферии рецеп­тивного поля, Таких возбуждающих влияний с периферии рецептивного поля не наблюдалось для ганглиозных клеток сетчатки кролика [Barlow, et al., 1964] или суслика [Michael, 1968a]: существование кольцевой пе­риферии рецептивного поля у них проявляется только по торможению реакций на стимулицию центра. Очевидно, функциональное значение коль­цевой периферии состоит именно в обеспечении тормозных влияний на нейрон; это общее правило для ганглиозных клеток сетчатки у разных млекопитающих, а возбуждение, получаемое при специальных формах воздействия на периферию, — более частный случай, наблюдаемый в спе­циальных экспериментальных ситуациях.

Размер концентрических рецептивных полей ганглиозных клеток су­щественно различается у разных видов млекопитающих и в значительной степени определяет остроту зрения: чем меньше размер центра рецептив­ного поля, тем более мелкие детали изображения могут вызывать раздель­ную стимуляцию разных клеток. У ганглиозных клеток сетчатки кролика Диаметр центра рецептивного поля составляет несколько градусов угла Поля зрения - до 5-10° [Barlow et al., 1964]. У кошки диаметры центров рецептивных полей очень сильно - в десятки раз — различаются у клеток Центральной части сетчатки (area centralis), где они могут быть не более 0,5 , и у клеток периферических частей сетчатки, которые имеют рецеп­тивные поля диаметром до 8° [Wiesel, 1960]. Очень локальные центры ре­цептивных полей могут иметь ганглиозные клетки в центральной области сетчатки обезьян - до 4' [Hubel, Wiesel, 1960].

Центр рецептивного поля и ближайшая к нему кольцевая периферия иг-

15

р ают основную роль в формировании реакций ганглиозной клетки. Но, кроме них, в рецептивном поле можно обнаружить еще одну, хотя и менее эффективную, зону — наружную кольцевую периферию, которая окружа­ет первую кольцевую периферическую зону. Эта вторая кольцевая зона антагонистична первой кольцевой зоне, т.е. синергична с центром рецеп­тивного поля: у on-нейроцов ее освещение вызывает небольшую актива­цию, а затемнение — торможение, у off-нейронов — наоборот [Ikeda, Wright, 1972b].

Даже далеко за пределами собственно рецептивного поля раздражение больших площадей сетчатки (например, движущейся решеткой, которая занимает все поле зрения, кроме исследуемого рецептивного поля и его окрестностей^ вызывает активацию ганглиозных клеток сетчатки [Ficher et-al., 1975; Barlow et al., 1977]. Этот эффект может быть связан с растор-маживанием — торможением кольцевой тормозной зоны рецептивного по­ля. Но ввиду малой эффективности таких растормаживающих влияний они не были предметом детального изучения, и основные характеристики реакций ганглиозных клеток на раздражения достаточно хорошо объясня­ются взаимодействием центральной возбуждающей зоны и ближайшей к центру кольцевой тормозной зоны рецептивного поля.

Механизмы латерального торможения в концентрических рецептивных полях. Вопрос о механизмах латерального торможения со стороны кольце­вой тормозной периферии, к сожалению, мало изучался на сетчатке млеко­питающих из-за трудностей исследования функций биполярных, горизон­тальных и амакриновых клеток у теплокровных. Но некоторые общие за­кономерности, найденные при изучении сетчатки холоднокровных позво­ночных, могут быть с большой степенью вероятности отнесены и к сетчат-к е млекопитающих.

Среди этих закономерностей в первую очередь можно указать на важную роль горизонтальных клеток в организации латерального тормо­жения. Действительно, при искусственной поляризации горизонтальных клеток сетчатки их влияние обнаруживается не только на биполярные клет­ки, но и на ганглиозные. Гиперполяриэация горизонтальных клеток, кото­рая имитирует освещение, тормозит ганглиозные клетки on-типа и воз­буждает клетки off-типа; деполяризация, имитирующая затемнение, на­оборот, возбуждает клетки on-типа и тормозит клетки off-типа, т.е. реак­ция на поляризацию горизонтальных клеток всегда имеет тот же знак, что реакция на соответствующее раздражение периферии рецептивного поля данной ганглиозной клетки [Naka, 1971, 1976, 1977; Naka, Nye, 1971; Naka, Witkowsky, 1972]. Из этого следует, что'Ьлияние горизонтальных клеток на реакции ганглиозных клеток может быть тем механизмом, ко­торый формирует периферию рецептивного поля ганглиозной клетки.

В то же время латеральное торможение в рецептивном поле ганглиоз­ной клетки может вызываться и с помощью другого механизма — через посредство амакриновых клеток. Чтобы вьщелить роль амакриновых клеток в генезе латерального торможения, использовали стимуляцию пе­риферии концентрического рецептивного поля не обычным способом — освещением или затемнением, а стимулом в виде чередующихся светлых и темных секторов кольца, вращающегося вокруг центра поля. Такой спо-

соб стимуляции, при котором средняя освещенность по всей стимулируе­мой кольцевой зоне остается неизменной, не вызывает реакций горизон­тальных клеток сетчатки, но приводит к стойкой деполяризации амакри­новых клеток. Ганглиозные клетки под влиянием такого стимула тормо­зятся, как при обычной стимуляции периферии рецептивного поля [Schwartz, 1973; Werblin, 1972]. Очевидно, наблюдаемое в таких усло­виях латеральное торможение ганглиозных клеток возникает вследствие действия на них амакриновых клеток.

Пространственная суммация возбуждающих и тормозных влияний в концентрических рецептивных полях. Зависимость реакции ганглиозной клетки от формы стимула, его величины и других пространственных ха­рактеристик определяется пространственной суммацией возбуждения и торможения, провоцируемых стимуляцией разных точек рецептивного поля. Для клеток с концентрическими рецептивными полями естественно рассмотреть процессы пространственной суммации в пределах одной и той же зоны рецептивного поля, например в пределах центральной зоны, и в пределах всего рецептивного поля, что включает взаимодействие между антагонистическими зонами.

Сама морфологическая основа передачи сигналов от биполярных к ган-глиозным клеткам сетчатки создает условия для пространственной сум­мации возбуждения. Биполярные клетки образуют синапсы с дендритны­ми отростками ганглиозной клетки, поэтому область ветвления дендритов ганглиозной клетки определяет ту зону, в пределах которой ганглиозная клетка может суммировать сигналы от биполяров. На сетчатке кошки по­казано, что зона дендритных ветвлений ганглиозной клетки хорошо соот­ветствует возбуждающей зоне рецептивного поля [Creutzfeldt et al., 1968, 1970; Nelson et al., 1978]. При этом участки, в которых плотность ден­дритных ветвлений выше, оказываются соответственно более эффектив­ными для возбуждения ганглиозной клетки.

Такое соответствие наблюдается как для on-, так и для off-ганглиозных клеток; разница между этими типами клеток определяется тем, с какими биполярами они контактируют. Дендриты ганглиозных клеток оп-типа ветвятся в более глубокой части внутреннего синаптического слоя сетчат­ки, где они могут контактировать с биполярами "инвагинирующего" типа (очевидно, оп-биполяры), а дендриты клеток off-типа — в поверхностной части этого слоя, где они могут контактировать с "плоскими" биполярами (очевидно, off-биполяры) [Nelson et al., 1978]. Таким образом, суммаци­ей. возбу^кдения от одного из двух типов биполярных клеток определяет­ся принадлежность ганглиозной клетки к on- или к off-типу.

Суммация возбуждающих влияний в пределах центральной зоны рецеп­тивного поля проявляется в том, что при увеличении площади стимули­рующего пятна реакция нейрона возрастает, а пороги реакции падают [Barlow et al., 1957; Wiesel, 1960; Cleland, Enroth-Cugell, 1968; Winters, Walters, 1970; и др.].

Точнее процессы пространственной суммации в центральной зоне рецеп­тивного поля исследованы при применении более совершенной техники световой стимуляции, когда на центральную зону проецировались не­сколько (от 1 до 4) расположенных рядом световых микропятен [Griis-

17

s er et al., 1970; Grosser, Schible, 1971; Buttner et al., 1971a,b]. При син­фазной модуляции яркостей пятен можно точно измерить, как суммиру­ются эффекты от каждого из них. Таким образом, в частности, было пока­зано, что пространственная суммация возбуждения может быть нелиней­ной, т.е. реакция на одновременную стимуляцию несколькими пятнами меньше, чем сумма реакций на каждое из них.*?

Пространственная суммация наблюдается также и в пределах кольце­вой периферии рецептивного поля, если стимулировать ее, не затрагивая центральной зоны. Такую стимуляцию можно осуществить, если использо­вать стимул в виде кольца, а площадь его изменять за счет изменения внутреннего диаметра. До тех пор пока стимул остается в пределах коль­цевой зоны рецептивного поля, т.е. внутренний диаметр стимулирующего кольца больше диаметра центральной зоны, увеличение площади стимула ведет к увеличению реакции и снижению её порога [Wiesel, 1960].

Однако, если стимул не укладывается в пределы одной из зон рецептив­ного поля, происходит пространственная суммация уже не синергичных, а антагонистических влияний от точек, принадлежащих разным зонам. Вследствие этого реакция клетки оказывается слабее, а порог реакции вы­ше, чем при действии оптимально подобранного стимула. В результате по мере увеличения площади стимула реакция сначала растет за счет сумма-ции синергичных влияний от центральной зоны, а затем падает, когда до­бавляются антагонистические влияния кольцевой периферии. Таким обра­зом, имеется некоторая оптимальная площадь стимула, при которой вы­зывается наибольшая реакция клетки с наименьшим порогом.

Временные и пространственные отношения между центром и перифери­ей рецептивного поля. Порог раздражения тормозной периферии превыша­ет порог раздражения возбуждающего центра рецептивного поля даже при оптимальной конфигурации стимула. Поэтому при очень низких, около­пороговых интенсивностях стимулов тормозная периферия может не вы­являться: при увеличении площади стимула реакция только облегчается, а угнетение реакции, которое свидетельствовало бы о вмешательстве тор­мозных влияний с периферии, не наблюдается [Cleland, Enroth-Cugell, 1968; Winters, Walters, 1970].

Кроме того, возбуждающие влияния из центра рецептивного поля и тормозные влияния из одновременно стимулируемой периферии могут различаться по временному течению: тормозные влияния задержаны на не­которую величину. Степень этого запаздывания различна у разных типов нейронов (специально этот вопрос рассмотрен ниже - данные об Х-, Y-и W-типах клеток). В тех случаях, когда запаздывание достаточно велико, наблюдается характерная картина, в упоенности при стимуляции переход­ной зоны между центром и периферией поля: в ответ на раздражение вна­чале возникает возбуждение клетки, которое затем прерывается задержан­ным торможением. В результате реакция нейрона приобретает вид корот­кой фазической вспышки активности [Rodieck, Stone, 1965b]. Те же от­ношения между возбуждением и торможением проявляются при исследо­вании так называемых передаточных характеристик клетки, когда ее ре­цептивное поле стимулируется пятном, яркость которого модулируется по синусоидальному закону. Реакцию нейрона при этом можно предста-18

вить как модуляцию по синусоидальному закону частоты разрядов, и ее можно сравнить с входным воздействием по глубине модуляции и по фа­зе. Задержка периферических тормозных влияний при этом проявляется в большем фазовом сдвиге (запаздывании) реакции на раздражение пери­ферии по сравнению с реакцией на раздражение центра рецептивного поля [Cervetto, et al., 1970; Maffei et al., 1970, 1971].

Границей между центральной возбуждающей зоной и тормозной пери­ферией рецептивного поля формально можно считать линию, за пределами которой пространственная суммация возбуждения сменяется латеральным торможением. Но эта граница условна; на самом . деле участки рецептив­ного поля, из которых исходят возбуждающие и тормозные влияния, пе­рекрываются. Об этом свидетельствует форма реакций на стимуляцию разных точек рецептивного поля.

Даже при стимуляции центральной зоны рецептивного поля реакция многих клеток распадается на два компонента — начальный фазический пик, представляющий собой интенсивную, но короткую вспышку актив­ности, и последующий тонический компонент - менее интенсивную, но длительную активацию. Эту картину можно интерпретировать таким обра­зом, что вначале стимуляция вызывает интенсивную активацию клетки, а затем — с некоторым запаздыванием — в ответ на эту же стимуляцию воз­никает торможение, которое ограничивает активацию на более низком уровне. При стимуляции переходной зоны между центром и периферией рецептивного поля может возникать еще более сложная динамика фаз возбуждения и торможения. Это привело к заключению [Rodieck, Stone, 1965b], что в концентрическом рецептивном поле на самом деле имеется значительное-перекрытие областей, вызывающих возбуждение и тормо­жение клетки (по другой терминологии - пространственное перекрытие Центрального и периферического механизмов рецептивного поля). Воз­буждающий механизм сконцентрирован в центре рецептивного поля, тор­мозящий механизм менее эффективен, но представлен по всему рецептив­ному полю. В результате суммации этих противоположных влияний в цент­ре рецептивного поля преобладают возбуждающие влияния, а на периферии - тормозные, что и создает характерную концентрическую структуру поля.

Перекрытие центрального и периферического механизмов рецептивно­го поля объясняет ряд эффектов, обнаруженных при изучении взаимодей­ствия центра и периферии. В частности, реакция нейрона на раздражение периферии поля, кольцевым стимулом сильно изменяется локальной све­товой адаптацией центра: увеличение освещенности в центре (при неизмен­ной фоновой освещенности) значительно усиливает реакцию нейрона на Раздражение периферии рецептивного поля, а уменьшение освещенности Центра снижает эту реакцию [Maffei et al., 1971; Enroth-Cugell, Pinto, I972a,b]. Более того, полное затемнение центра может вызвать не только Ослабление реакции на раздражение периферии поля, но и привести к ин­версии знака реакции: оп-нейроны начинают реагировать возбуждением на освещение периферии, а off-нейроны - на ее затемнение [Freund et al., )"р]. Эти эффекты могут быть связаны с тем, что при локальной темно-вой адаптации центра рецептивного поля происходит существенное повы­шение возбудимости центрального механизма, в результате чего баланс меж-ДУ влияниями центрального и периферического механизмов сдвигается в

Темнавая адаптация.

Обыденным примером темновой адаптации является картина прояснения (постепенного) всего окружающего, после того как, попав в слабо освещенное помещение после пребывания на ярком солнце, мы вначале ничего не видим. Измерение световой чувствительности глаза производится обычно посредством специальных приборов -адаптометров. Сущность их действия состоит в том, что они дают возможность в широких пределах изучить интенсивность светового раздражения и количественно учитывать ее. Задача состоит в том, чтобы найти минимальую интенсивность, которая вызывает у человека ощущение света при данных условиях. Диапазон роста чувствительности зависит от начального уровня ее, определяемого яркостью того света, к которому глаз был адаптирован до погружения в темноту. Увеличение световой чувствительности идет непрерывно в течение всего времени пребывания в темноте, сперва бистро (в течении получаса), потом медленнее. Практически, в течении 1 часа пребывания в темноте, световая чувствительность глаза устанавливается на постоянном уровне. Кроме того, ход кривой адаптации зависит от скорости фотохимических реакций в сетчатке. Нарушение темновой адаптации - гемеролопии могут быть врожденными и приобретенными.

• симптоматическая гемеролопия — симптом заболевания глаза (пигментная дистрофия сетчатки, отслойка сетчатки, заболевания зрительного нерва и др.)

• функциональная или эссенциальная - вследствие дефицита витамина "А".

• врожденная гемеролопия - до сих пор не получила объяснения.

Многие экспериментальные и клинические исследования позволили сделать вывод, что палочки и колбочки являются двумя особыми аппаратами нашего зрения. Палочки служат для получения ахроматических впечатлений, колбочки дают хроматическое ощущение. Палочки сетчатки -носители сумеречного зрения, зрения при слабых интенсивностях раздражителей. Колбочки - носители дневного зрения. Колбочки способны давать хроматические ощущения, но менее палочек чувствительны к световым раздражителям. Эти данные послужили основанием для теории двойственности зрения. Для доказательства этой теории можно привести примеры на птицах и животных: есть дневные птицы - куры, голуби и ночные - совы. Исследование анатомического строения сетчаток этих птиц показывает, что сетчатки дневных птиц имеют только колбочки, в сетчатках же ночных птиц имеются только палочки.

Цветное зрение.

Воздействие на глаз отдельных монохроматических лучей спектра вызывает ощущение того или иного хроматического цвета. Между длиной волны светового луча и цветностью существует определенное соотношение: длинноволновые лучи вызывают ощущение красного, коротковолновые - фиолетового цвета. В обычных условиях раздражителями нашего глаза являются лучи не одной какой-либо длины волны, а совокупность лучей целого ряда длин волн. Следовательно, отдельные длины волн, воздействующие на наш глаз, дают в результате один цвет. Каким же законам подчиняется это смешение световых волн различной длины в глазу? Вопрос этот имеет первостепенное значение для понимания всего процесса нашего цветного зрения.

Начало научного изучения смешения цветов, как и начало научного изу¬чения цветов вообще, восходит к Ньютону. Открыв причину возникновения спектра, Ньютон обратил внимание на непрерывный переход его цветов из одного в другой. При смешении крайних цветов (красного и фиолетового) получается пурпурный цвет. Таким образом, многообразие цветовых тонов является замкнутым рядом. В качестве простейшей формы такой замкнутой кривой Ньютон избрал круг, расположив по его окружности все спектры цвета. Цветовой круг позволяет разрешить, по Ньютону, и вопросы смешения цветов. Все цвета могут быть разделены на ахроматические (белый, серый, черный) и хроматические (красный, желтый, синий и т.д.).

Хроматические цвета отличаются друг от друга:

а) по цветовому тону, который зависит от длины волны и позволяет любой хроматический цвет отнести по своему сходству к тому или иному цвету спектра;

б) по светлости, т.е. степени близости цвета к белому;

в) по насыщенности или чистоте, которая зависит от количества примесей других цветов.

В результате смешения других цветов спектра в различных пропорциях можно получить 13 тысяч оттенков. В жизни мы редко имеем возможность видеть чистые спектральные цвета. Видимые предметы, по большей части, отражают лучи смешанного спектрального состава. Эта спо¬собность различать цвета выражается в законах оптического смешения цветов.

1 закон.

Для всякого цвета имеется другой такой цвет, от смешения с которым может получиться цвет ахроматический; такие два цвета называются цветами дополнительными. В цветовом круге дополнительные цвета должны лежать диаметрально противоположно.

2 закон.

Если смешать два цвета, лежащие по цветовому кругу ближе друг к другу, чем цвета дополнительные, то получим цвет, по своему тону лежащий между смешиваемыми цветами по меньшей дуге цветового круга. В этом случае цвет, получающийся от смешения двух цветов, будет лежат в цветовом круге на прямой, соединяющей эти два цвета. Иными словами, для каждого цвета есть цвет, при смешении с которым получается промежуточный (например, голубой+желтый=зеленый, красный+желтый=оранжевый и т.д. ).

3 закон.

Одинаково выглядящие цвета при смешении дают и одинаково с ними выглядящую смесь, независимо от различий в физическом составе смешиваемся цветовых раздражителей. Поэтому во всех случаях смешения цветов мы можем одинаково выглядящие цвета считать величинами, одинаково влияющими на результирующий цвет смеси.

Для изучения законов смешивания цветов предложено несколько методов. Наиболее простой и доступный - это Максвелловский диск. Он составлен из нескольких цветных дисков, вставленных в круг; при вращении круга получается цвет, являющийся результатом смешения цветов отдельных секторов. Следует упомянуть еще об одном способе оптического смешения цветов, имеющим особенно широкое применение в живописи и ткацком деле. Это так называемое пространственное смешение цветов, которое получается, если смотреть издали на поверхность, покрытую мелкими разноцветными пятнами или полосами. При достаточной удаленности такой поверхности от глаза она перестает казаться пестрой, а кажется одноцветной, окрашенной в результатирующий цвет смеси отдельных цветов. Объясняется этот эффект тем, что при очень малой величине изображения двух соседних разноцветных пятен, оба они попадают на сетчатке настолько близко, что соответствующие им возбуждения в мозгу в силу своей пространственной близости сливаются и дают впечатление одного цвета. При смешении двух цветов, лежащих близко друг от друга, можно получить различные оттенки; при смешении трех цветов можно получить все цветовые тона. Для этого нужно в цветовом круге построить треугольник, на углах которого будут цвета, при смешении которых можно получить все тона. Треугольник в круге можно построить произвольно, но для того, чтобы получить все тона, треугольник нужно построить так, чтобы углы его упирались в более насыщенные цвета. Этими цветами являются красный, зеленый и синий. Эти цвета названы основными. Т.о., любой цветовой тон в различных ступенях его насыщенности представляется в результате воздействия на наш глаз трех основных раздражителей, взятых в определенных пропорциях.

Все выше изложенное относится к здоровым глазам с нормальным цветоощущением. Нарушение цветоощущения встречается у 7-8% мужчин и 0,5% женщин, так как эта патология передается по рецессивному типу, сцепленному с «X»- хромосомой.

Все лица с ненормальным цветоощущением могут быть распределены на три большие группы:

1 группа - «дальтоники» - к ней относятся лица, различающие все главные цвета спектра, но отличающиеся от лиц с нормальным цветоощущение, тем, что у них снижена цветовая чувствительность, т.е. раздражитель должен быть сильнее (ярче, насыщеннее, больше по площади, продолжительнее), чтоб вызвать соответствующее цветовое ощущение. Эти лица имеют ослабленное цветоощущение. К этой же группе относятся лица, у которых имеются неверное отождествление цветов. Эффекты контраста у этих людей выражены лучше, чем у нормально различающих. Это объясняется сдвигом минимума различения цветов в сторону красного. Эти люди называются цветоаномалами.

2 группа - относятся лица, неспособные различать ряд главных цветовых тонов спектра. Поэтому здесь можно говорить о частичной цветовой слепоте. Весь спектр для таких цветослепых распадается на желтый, каким они видят красно-желто-зеленый спектр и голубой, каким они видят сине-фиолетовую часть спектра. Таких цветослепых принято делить на протанопов и дейтеранопов. У протанопов красный конец спектра укорочен. Характерными ошибками протанопов является отождествление цветов светло-красных с темно-зелеными и синих с фиолетовыми. У дейтеранопов спектр сдвинут к красному концу спектра и лежит в области оранжевого. Характерные ошибки дейтеранопов - неразличение светло-зеленого от темно-красного и фиолетового от голубого. Встречается также, хотя и очень редко, третий тип цветослепоты тританопия, при которой спектр укорочен с фиолетового конца. Весь спектр для тританопов содержит лишь оттенки красного и зеленого. Тританопы смешивают желто-зеленый с синевато-зеленым, а также пурпурный с оранжево-красным.

3 группа — составляет наиболее тяжелые случаи расстройства цветного зрения - полная потеря способности видеть хроматические тона - ахро-мазия. Эти люди все видят а сером цвете. Как правило полная ахромазия связана с другими аномалиями: понижение остроты зрения, нистагм, светобоязнь. Ввиду того, что в обыденной жизни цветослепые часто остаются незамеченными, выработаны специальные способы определения световой слепоты. Наиболее старый из них - подбор мотков цветной шерсти. Испытуемому дают образец, к которому он должен подобрать подходящие по цвету. Протанопы подбирают, например, к красному -темно-зеленый, смешивают синий с фиолетовым. Дейтеранопы подбирают к темно-красному светло-зеленый, смешивают серый с зеленым и т.д. Существуют таблицы, например, «Полихроматические таблицы для исследования цветоощущения», составленные Рабкиным. Таблицы дают возможность не только выявить цветосленого, но и провести дифференциальную диагностику между протонопией и дейтеранопией. Существуют и специальные аппараты для исследования цветового зрения. Особенно широким распространением пользуется аномалоскоп Нагеля.

Теории цветоощущения.

Для объяснения цветного зрения предлагалось множество самых различных гипотез с самых древних времен. Основным теоретическим пониманием, которое может служить отправным пунктом для дальнейшего развития теории и которое позволяет достаточно хорошо объяснить главнейшие явления цветового зрения, следует признать гипотезу о трехкомпонентности цветного зрения. Согласно этой теории, существует три цветоощущающих аппарата в нашем зрительном органе. Различные отношения возбуждений этих трех аппаратов и позволяют нам видеть всевозможные цвета окружающего мира. Первые работы о трехкомпонентной теории цветоощущения принадлежат Ломоносову, которые были опубликованы на латинском языке, а позднее переведены на немецкий. Позднее с объяснением цветного зрения, основываясь на трехкомпонентной основе, выступил Юнг, а в середине 19 века, его теория была развита Гельмгольцем, которая бытует до сегодняшнего дня. По теории Гельмгольца в нашем зрительном органе существуют три сорта нервных аппаратов. Изолированное возбуждение каждого из них давало бы ощущение насыщенного красного, зеленого или фиолетового. Однако, раздражающий свет действует обычно не на один только из этих трех воспринимающих цвет аппаратов, а на все три. При этом световые волны различной длины возбуждают эти аппараты в различной степени. На основании современных данных о воспринимаемых цветовых оттенках любого стимула судят на основе той позиции, которую занимает цвет в системе координат «красный - зеленый - синий». Опознание цвета, согласно теории Геринга, осуществляется в другой системе координат: «красный - зеленый, синий - желтый, черный - белый». В итоге три показателя (с учетом данных всех трех пар оппонентных цветов) и определяют искомый цвет.