9. Латеральное торможение в зрительной системе.

Латеральное торможение.

Это торможение было открыто английским физиологом Ратлифф (я неуч и не умею гуглить по человечьи, кто найдет правильную фамилию или подтвердит правильность этой-будет няшечкой), 1964 год. Он изучал строение глаза мечехвоста. Это животное живущее глубоко под водой. У него сложный глаз. Оказалось, что у мечехвоста аксоны сенсорных клеток дают боковые коллатерали на соседние аксоны других омматидии. Это коллатерали заканчиваются тормозным синапсом (причем только тормозным). Такая система связей может быть однонаправленная ли двунаправленная (в обе стороны). В случае однонаправленного появляется детектор направления движения. Если двустороннее, то тут уже более сложная система, и, в этом случае есть закономерности распределения такого движения. Их три и они логически понятны:

-Чем больше площадь стимула, тем больше пространственное распространение торможения.

-Степень латерального взаимодействия обратна расстоянию между омматидиями.

-чем больше освещенность омматидии, тем больше их реакция, и тем сильнее тормозное воздействие на соседние омматидии.

Латеральное торможение, этот принцип, тоже оказался присутствующих во всех сенсорных системах и у всех животных все зависимости от их эволюционной иерархии. Это принцип, он позволяет в сетчатке выделять изменение освещенности и сохранять высокую разрешающую способность. В сетчатке позвоночных механизм латерального торможения обнаружен между биполярами, а так же горизонтальными клетками и фоторецепторами. Именно латеральное торможение в ганглиозных клетках сетчатки позволяет существовать аппонентным зонам рецептивного поля. Латеральное торможение обеспечивает в сетчатке пространственную и временную суммацию действующих раздражителей. То есть это важный механизм. Без него нет оформленного зрения. Изменение структуры рецептивных полей в зрительных системах тоже связано с механизмом латерально торможения.

10. Система волокон X,Y,W ганглиозных клеток сетчатки.

Ганглиозные клетки были классифицированы на 3 типа: X y w

X; Y; W. W- имеют тонкие аксоны и сильно ветвящиеся дендриты.

X(P)

Y(M)

Шестидесятые годы 20ого века эту классификацию осуществили на сетчатке кошки (отметим, что эти животные не обладают ярко выраженным цветовым зрением).

В восьмидесятых появилась более точная классификация для животных обладающих цветовым зрением. Ганглиозные клетки разделили на 2 типа:

М крупные клетки. У них больше диаметр аксона и многочисленные сильно ветвящиеся дендриты.

Р мелкие клетки. У них более узкое дендритное древо.

Между М и Р разница в том, что они образуют не одинаковые связи с клетками наружного коленчатого тела. Р посылают аксоны к 4 дорзальным слоям наружного коленчатого тела (у него всего 6 слоев клеток). К остальным 2 слоям поступают аксоны от М клеток. В наружном коленчатом теле сохраняется распределение клеток. Наружные –мелко клеточные. Внутренние- большие.

М клетки имеют крупные рецептивные поля с антагонистическим зонами и чувствительны к малым изменениям контрастности и движению. Связаны с палочковой системой. Аналогичны Y. При постоянном освещении реагируют коротким быстрым ответом их максимальная реакция на крупные детали объекта и движение. Волокна М типа составляют приметно 10% волокон зрительного нерва. Скорость проведения сигнала по аксонам от 10 до 40 метров в секунду. Эта система волокон поступает в зрительную кору и в верхнее двухолмие. Так как они связаны с палочковой системой, то по ним предается информация с периферии сетчатки и в первую очередь о движении объектов.

Р клетки так же имеют рецептивные поля с антагонистическими зонами. Они обеспечивают высокое пространственное разрешение и чувствительность к цветовым характеристикам. То есть они связаны с колбочковой системой сетчатки. При постоянном освещении эти клетки реагируют длительным разрядом. Волокна составляют примерно 40% зрительного нерва. Скорость проведение сигнала от 15 до 22 метров в секунду. Они работают постоянно, пока изображение находится на сетчатке. То есть они могут выделять стационарные изображения, мелкие объекты, цвет объектов и детали объектов. Волокна этих клеток через наружное коленчатое тело поступает в зрительную кору. (не записано в лекции что они аналогичны X, но я понимаю это именно так. Если кто-то имеет другую точку зрения на этот счет, просьба сообщить об этом)

W могут иметь рецептивные поля и крупные и мелкие, некоторые рецептивные поля не содержат антагонистических зон. Эти клетки реагируют на контраст изображении. И эти волокна составляют до 50% зрительного нерва. Скорость проведения сигнала от 3 до 10 метров в секунду. Часть этих волокон направляется в наружное коленчатое тело, а другая часть в верхнее двухолмие. Аксоны поступают так же к нейронам претектальной области среднего мозга. И там они обеспечивают осуществление зрачкового рефлекса. Аксоны поступающие к верхнему двухолмию обеспечивают осуществление глазодвигательных рефлексов. И ориентировочных реакций. Некоторые аксоны поступают в гипоталамус и они обеспечивают синхронизацию 24 часового церкодиального ритма смены дня и ночи. Это создается нейронами, но синхронизируется с внешними сигналами. Этот ритм у человека можно изменить у человека. Например космонавты.