129.Источники и закономерности развития сердца и крупных сосудов. Возможные варианты строения, аномалии и пороки развития.

Сердце развивается из мезодермы в виде парной закладки на стадии 1-3 сомитов (примерно на 17-й день развития зародыша). Из этой парной закладки образуется простое трубчатое сердце, которое расположено в области шеи. Кпереди оно переходит в примитивную луковицу сердца, а кзади - в расширенный венозный синус. Передний (головной) конец простого трубчатого сердца является артериальным, а задний - венозным. Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет в длину и поэтому изгибается в виде дуги (петли) в вентральном направлении (в сагиттальной плоскости). Вершина этой дуги является будущей верхушкой ' сердца. Нижний (каудальный) отдел петли представляет собой венозный отдел сердца, верхний (краниальный) -артериальный.

Далее простое трубчатое сердце, имевшее вид дуги (петли), изгибается против часовой стрелки S-образно и превращается в сигмовидное сердце. На внешней поверхности сигмовидного сердца появляются предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда дефинитивного сердца) и луковично-желудочковая борозда, которая после слияния луковицы с артериальным стволом исчезает.

Общее предсердие быстро растет, охватывает сзади артериальный ствол, по сторонам которого видны (спереди) два выпячивания - закладки правого и левого ушек. Предсердие сообщается с желудочком узким предсердно-желулочковым (ушковидным) каналом. В стенках канала возникают вентральное и дорсальное утолщения-предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых затем на границе камер сердца развиваются клапаны - двух- и трехстворчатый. Место перехода желудочка в примитивную луковицу сердца сужено.В устье артериального ствола образуются четыре эндокардиальных валика, которые позже превращаются в полулунные заслонки (клапаны) начала аорты и легочного ствола.

На 4-й неделе на внутренней поверхности общего предсердия появляется первичная (межпредсердная) перегородка. Она растет в сторону предсердно-желудочкового канала и не полностью разделяет общее предсердие на правое и левое, так как сохраняется широкое первичное (межпредсердное) отверстие. Затем со стороны верхнезадней стенки предсердия растет вторичная (межпредсердная) перегородка, которая срастается с первичной и полностью отделяет правое предсердие от левого. Краниальная часть этой перегородки быстро прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие

В начале 8-й недели развития в задненижнем отделе желудочка появляется складка. Она растет вперед и вверх в сторону эндокардиальных валиков предсердно-желудочкового канала, формируя межжелудочковую перегородку, полностью отделяющую правый желудочек от левого. Одновременно в артериальном стволе появляются две продольные складки, растущие в сагиттальной плоскости навстречу друг другу, а также вниз - в сторону межжелудочковой перегородки. Соединяясь между собой, эти складки образуют перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола.

После возникновения межжелудочковой и аортолегочной перегородок у эмбриона человека образуется четырехкамерное сердце. Небольшое овальное отверстие (бывшее межпредсердное отверстие), посредством которого правое предсердие сообщается с левым, закрывается только после рождения, т. е. когда начинает функционировать малый (легочной) круг кровообращения. Венозный синус сердца суживается, превращаясь вместе с редуцировавшейся левой общей кардинальной веной в венечный синус сердца, который впадает в правое предсердие.

В связи со сложностью развития сердца возникают врожденные пороки его развития. Наиболее часто встречаются следующие: неполное заращение (дефект) межпредсердной (реже межжелудочковой) перегородки; нарушение развития аортолегочной перегородки, которое приводит к неполному разделению артериального ствола на восходящую часть аорты и легочный ствол, а иногда к сужению или полному закрытию (атрезия) легочного ствола; незаращение артериального (боталлова) протока между аортой и легочным стволом. У одного и того же индивидуума иногда наблюдается одновременно три или даже четыре дефекта в определенной комбинации (так называемая триада или тетрада Фалло): например, сужение (стеноз) легочного ствола, образование правой дуги аорты вместо левой (декстрапозиция аорты), неполное заращение межжелудочковой перегородки и значительное увеличение (гипертрофия) правого желудочка. Возможны также пороки развития двухстворчатого, трехстворчатого и полулунных клапанов вследствие ненормального развития эндокардиальных валиков. Причинами пороков,| развития сердца (как и других органов) считают факторы, воздействующие на организм матери в ранние сроки беременности (алкоголь, никотин, наркотики, некоторые инфекционные заболевания).

Развитие артерий. На 3-й неделе развития зародыша от артериального ствола сердца отходят две вентральные аорты. С помощью 6 пар аортальных дуг, или жаберных артерий, они соединяются с начальными отделами правой и левой дорсальных аорт. I, II и V аортальные дуги вскоре редуцируются, поэтому главную роль в образовании артерий головы, шеи и грудной полости играют III, IV и VI аортальные дуги, а также участки правых и левых вентральных и дорсальных аорт. Передний участок каждой вентральной аорты (от I до III аортальной дуги) превращается в наружную сонную артерию, а каждая III аортальная дуга и передний участок дорсальной аорты - во внутреннюю сонную артерию. Участок дорсальной аорты между III и IV аортальными дугами редуцируется, а соответствующий участок вентральной аорты превращается в общую сонную артерию. Левая IV дуга, диаметр которой значительно увеличивается, становится дугой дефинитивной аорты, которая соединяет восходящую и нисходящую части аорты. Правая дорсальная аорта (кзади от IV правой аортальной дуги) редуцируется, IV правая аортальная дуга становится проксимальным участком подключичной артерии, а тот участок правой вентральной аорты (между правыми III и IV аортальными дугами), от которого она отходит, превращается в короткий плечеголовной ствол; его ветвями, таким образом, являются правая общая сонная и правая подключичная артерии. Левая подключичная артерия развивается не из аортальных дуг, а за счет одной из межсегментарных дорсальных артерий - ветви левой дорсальной аорты. В итоге от дефинитивной дуги аорты отходят плечеголовной ствол, левая общая сонная и левая подключичная артерии.

Шестая пара аортальных дуг после разделения артериального ствола на восходящую часть аорты и легочный ствол сохраняет связь с легочным стволом, т. е. становится его ветвями. Правая VI дуга теряет связь с дорсальной аортой, а ее дистальный участок полностью редуцируется. Левая VI аортальная дуга сохраняет связь с левой дорсальной аортой в виде широкого артериального (боталлова) протока, по которому у плода кровь из легочного ствола следует в аорту; после рождения проток запустевает, а вместо него остается артериальная связка.

Межсегментарные дорсальные артерии. Каждая из этих артерий подразделяется в свою очередь на дорсальную и вентральную ветви. В области шеи и головы из их дорсальных ветвей образуется позвоночная артерия, а ближе кпереди - базилярная артерия и ее ветви; в области туловища они превращаются в задние межреберные артерии, кровоснабжающие стенки тела. Из вентральных ветвей формируются левая подключичная артерия и дистальный участок правой подключичной артерии.

Сегментарность закладки латеральных и вентральных артерий тела зародыша в процессе развития нарушается. Из латеральных сегментарных артерий образуются парные диафрагмальная, почечная, надпочечниковая и яичковая (яичниковая) артерии. Из вентральных сегментарных артерий формируются желточные артерии, за счет которых развиваются непарные артерии, кровоснабжающие органы брюшной полости: чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные артерии. Каудально расположенные вентральные сегментарные артерии превращаются в правую и левую пупочные артерии. От начала каждой из них отходит осевая артерия нижней конечности. В последующем она подвергается обратному развитию, и у взрослого человека представлена тонкой малоберцовой артерией и очень тонкой артерией, сопровождающей седалищный нерв. По мере формирования органов малого таза и особенно нижних конечностей значительного развития достигают подвздошные артерии (общая, наружная и внутренняя). При этом пупочная артерия становится ветвью внутренней подвздошной, а наружная подвздошная в виде основной артериальной магистрали продолжается на нижнюю конечность соответственно в бедренную, подколенную, переднюю и заднюю большеберцовые артерии.

Развитие вен. Вены тела зародыша закладываются на 4-й неделе в виде парных, расположенных по бокам тела стволов. В передней области тела вены называются прекардинальными (передние кардинальные), а в задней-посткардинальными (задние кардинальные). Те и другие вены каждой стороны впадают в правую и левую общие кардинальные вены (кюверовы протоки), а последние-в венозный синус сердца.

Главные вены тела человека - верхняя и нижняя полые вены развиваются в результате перестройки пре- и посткардинальных вен и образования новых вен. Из анастомоза между прекардинальными венами развивается левая плечёголовная вена, которая несет венозную кровь в правую прекардинальную вену. Последняя (кзади от этого анастомоза) вместе с правой общей кардинальной веной превращается в верхнюю полую вену. Развитие нижней полой вены тесно связано с развитием средней (первичной) почки, суб- и супракардинальных вен, а также анастомозов как между ними, так и с посткардинальными венами. Наличие этих анастомозов приводит к значительному расширению вен правой стороны задней части тела зародыша и редукции вен левой стороны. В результате этого нижняя полая вена развивается из различных отделов вен правой стороны задней части тела зародыша: ее печеночная часть (от устья до места впадения в нее надпочечниковой вены) - из общей выносящей вены печени, предпочечная часть - из правой субкардинальной вены, почечная часть - из анастомоза между правыми суб- .и супракардинальными венами, позадипочечная часть-из поясничного отдела правой супракардинальной вены. Большая часть вен, впадающих в нижнюю полую вену, также развивается за счет различных отделов суб- и супракардинальных вен. Остатками супракардинальных вен являются справа - непарная и слева полунепарная вены.