Основы эмбриологии человека
Эмбриология – наука о зародыше и закономерностях его развития. В современных условиях эта наука очень бурно развивается. Знание законов эмбриологии дает возможность вести борьбу с такими явлениями, как мужское и женское бесплодие; определять пол будущего ребенка; делать прогноз развития аномалий и т. д. Она тесно связана с акушерством, генетикой, молекулярной биологией, биохимией.
Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени повторяет черты исторического развития – филогенеза – других представителей животного мира. Онтогенез представляет процесс индивидуального развития организма. Он разделяется на два этапа: пренатальный и постнатальный. Пренатальный онтогенез, или эмбриогенез, – это этап индивидуального развития от момента оплодотворения до рождения. Постнатальный онтогенез начинается с момента рождения и заканчивается смертью организма. У человека в норме эмбриогенез продолжается 280 дней и по срокам включает три периода: начальный (1-я неделя), зародышевый (2-8-я недели), плодный (с 9-й недели до рождения).
В основе эмбрионального развития лежат общие процессы, которые называют составными компонентами эмбрионального развития: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (миграция); детерминация (генетически запрограммированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки собираются вместе); гибель клеток (апоптоз). Соответственно процессам, происходящим в эмбриогенезе, выделяют несколько этапов эмбрионального развития:
1. Оплодотворение – заканчивается образованием зиготы;
2. Дробление - заканчивается образованием бластулы;
3. Гаструляция – заканчивается образованием зародышевых листков и комплекса осевых органов;
4. Гисто-, органо-, системогенез – заканчивается образованием тканей, органов, систем органов.
Эмбриогенезу предшествует прогенез – процесс развития мужских и женских половых клеток, называемый также гаметогенезом (подробно рассматривается в главе 18).
Основные характеристики половых клеток
Зрелые половые клетки отличаются от соматических следующим: это высокодифференцированные клетки; содержат гаплоидный набор хромосом (22 аутосомы + 1 половая хромосома Х или У); обладают измененным ядерно-цитоплазматическим отношением и невысоким уровнем метаболизма; не способны к размножению; имеют короткий период жизни (до 2-3-х дней).
Мужская половая клетка – сперматозоид – развивается в половых железах (семенниках). Для будущего организма сперматозоиды несут наследственную информацию по отцовской линии. Кроме общих признаков половых клеток, перечисленных выше, в связи с отличающейся от яйцеклетки специализацией, сперматозоиды имеют ряд характерных особенностей: обладают способностью к активному движению (1-5 мм/мин); чувствительны к повреждающим факторам (температуре, радиации и другим); образуются в больших количествах; среда для жизнедеятельности – слабощелочная, в кислой среде склеиваются и погибают; сохраняют способность к оплодотворению около 48 часов.
У человека размер сперматозоида достигает 70 мкм. В его составе различают головку и хвостовой отдел, покрытые клеточной мембраной (рис. 3-1). Хвостовой отдел включает связующую, промежуточную, главную и конечную (терминальную) части. Головка содержит ядро с гаплоидным набором хромосом (половая хромосома Х или У), окруженное тонким слоем цитоплазмы. В передней части чехлика, покрывающего ядро, находится акросома (видоизмененный комплекс Гольджи). Ее пузырьки содержат гидролитические ферменты (гиалуронидазу и протеазы) для растворения оболочек яйцеклетки при оплодотворении. Связующая часть, или шейка, - суженная часть спермия, содержащая проксимальную и дистальную центриоли. Проксимальная центриоль необходима для дробления зиготы после оплодотворения. От дистальной центриоли начинается осевая нить – аксонема. Промежуточная часть содержит аксонему, которая состоит из одной пары центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженную расположенными по спирали митохондриями. Белок динеин, образующий микротрубочки, расщепляет АТФ, и преобразованная энергия осуществляет движение спермия. В главной части продолжается аксонема, которая окружена небольшим количеством цитоплазмы с циркулярно ориентированными микрофибриллами, придающими упругость. Конечная часть содержит лишь единичные сократительные филаменты.
Женская половая клетка – яйцеклетка, развивается в женских половых железах – яичниках. Выполняя равноценную со сперматозоидом биологическую задачу в формировании наследственности дочернего организма, яйцеклетка во многом отличается от него по другим параметрам.
Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и, в случае необходимости, достаточным количеством питательного материала. Поэтому она имеет сравнительно крупные размеры и не может быть активно подвижной. У женщин в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, только одна яйцеклетка. Количество питательного материала (желтка) определяется условиями существования. В зависимости от этого все яйцеклетки классифицируют на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтковые клетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых) и вторичные (у млекопитающих и человека). Желточные включения в их цитоплазме распределены равномерно, поэтому такие яйцеклетки называются также изолецитальными. В полилецитальных яйцеклетках желточные включения смещены к вегетативному полюсу либо незначительно – умеренно телолецитальные яйцеклетки (у амфибий), либо полностью – резко телолецитальные яйцеклетки (у птиц). Для яйцеклетки характерно наличие защитных оболочек. Их количество зависит от условий существования. Различают первичные (оолемма), вторичные (блестящая и фолликулярная) и третичные (слизистая, подскорлуповая, скорлуповая) оболочки.
Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. Ядро содержит гаплоидный набор с Х – половой хромосомой. В цитоплазме в связи с синтезом желтка хорошо развиты эндоплазматическая сеть, рибосомы, умеренное количество митохондрий. Комплекс Гольджи на ранних этапах развития располагается около ядра, а затем смещается на периферию. Под цитолеммой находится слой кортикальных гранул, содержащих гликозаминогликаны и различные ферменты. Они при оплодотворении обеспечивают образование оболочки оплодотворения, препятствуя полиспермии. Лизосомы участвуют в расщеплении желтка, использующегося для питания. Клеточный центр утрачивается яйцеклеткой в процессе развития. Из включений особое значение имеют желточные, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы.
В связи с внутриутробным развитием и питанием за счет организма матери у человека количество желточных включений невелико и равномерно распределено в цитоплазме яйцеклетки, поэтому такой тип относится к вторично олиголецитальным изолецитальным яйцеклеткам. Цитолемма (оолемма) вместе с кортикальными гранулами образует первичную (вителлиновую, или желточную) оболочку яйцеклетки. Вторичные оболочки образуются в процессе развития яйцеклетки в яичнике и окружают ее в виде лучистого венца (corona radiata) (рис 3-2). Непосредственно к оолемме прилежит блестящая, или прозрачная зона, состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов. Снаружи от нее в несколько слоев располагаются фолликулярные клетки. Отростки их направляются через блестящую зону под оолемму, доставляя в яйцеклетку питательные вещества. Оолемма имеет микроворсинки, проникающие между отростками фолликулярных клеток. Эти оболочки выполняют не только трофическую, но и защитную роль.