Свойства

1. Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).

2. Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.

3. Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов (не соблюдается для некоторых перекрывающихся генов вирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).

4. Однозначность (специфичность) — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте (однако, кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две аминокислоты — цистеин и селеноцистеин)^[1]

5. Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.

6. Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека (на этом основаны методы генной инженерии; есть ряд исключений, показанный в таблице раздела «Вариации стандартного генетического кода» ниже).

7. Помехоустойчивость — мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными; мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными.

Вопрос 15

Сплайсинг, процессинг.

Молекулы ДНК каждой клетки содержат информацию для синтеза всех необходимых ей белков. Молекулы ДНК содержатся в ядре, а синтез белков происходит в цитоплазме. ДНК не может перемещаться в места синтеза белков в цитоплазму. Она передает информацию о структуре белков с участием специфических молекул иРНК, образующиеся на ДНК и переносятся из ядра в цитоплазму к месту синтеза белков. В синтезе белков участвуют также другие РНК (тРНК и рРНК). Образования молекул РНК наматрици ДНК называется транскрипцией (от лат. transcriptio - переписывание). Этот процесс, в основном, во время интерфазы.

На генах матрице ДНК образуются все три типа РНК - информационная, транспортная и рибосомальная. Считывания наследственной информации из генов регулируется специальными белками. В частности, гистоны НЕ только обеспечивают структурную организацию хроматина, но есть репрессор, потому препятствующих считыванию генетической информации. Начало считывания генетической информации связан с освобождением определенного участка цепи ДНК (гена) от гистонов, после чего ген активируется и с него начинается считывания наследственной информации. Негисто- новые белки обладают способностью распознавать гены, и этим обеспечивается синтез необходимых белков.

Основные этапы транскрипции: 1. Инициация. По сигналу из цитоплазмы определенная участок двойной спирали ДНК раскручивается и разделяется на две цепи. Это происходит посредством фермента хеликазы, который связывается с ДНК. Ферменты РНК-полимеразы обеспечивают образования РНК, которые растут в длину по мере продвижения фермента вдоль нити ДНК. РНК-полимераза начинает синтезировать новую цепь у специального старт-сигнала ДНК, называется промотором, и заканчивает его у стоп-сигнала (Сигнал терминации), после чего полимераза и синтезированный готов цепь РНК отделяются друг от друга. Участок ДНК между промотором и терминатором, которая транскрибируется, называется единицей транскрипции. Молекула РНК, которая при этом образуется, называется первичным тран- скриптом или про-иРНК. Скорость полимеризации при 37 ° С составляет примерно ЗО нуклеотидов за 1 с, поэтому синтез цепи РНК длиной 5000 нуклеотидов длится около 3 мин. Один из двух цепей ДНК, на котором идет транскрипция, называется кодирующим цепью. Второй цепь ДНК называется цепью, не кодирует. Для различных белков кодировать могут как один, так и второй цепи ДНК.

2. Элонгация - процесс наращивания полинуклеотидного цепи. Соответствующие рибонуклеотиды присоединяются к матричного цепи, впоследствии объединяются друг с другом остатком фосфорной кислоты, создавая цепь РНК. Процесс катализируется РНК-полимеразой и требует присутствия ионов Mg24 или Мn2 +. Образование иРНК происходит на основе принципа комплементарности цепей ДНК и РНК и антипараллельно относительно матричного цепи ДНК. Таким образом, сформированный цепь РНК содержит азотистые основания, комплементарные основам цепи ДНК, вдоль которого они образовались. Различные типы РНК в эукариот: информационная РНК (ИРНК), рибосомальная РНК (рРНК). и транспортная РНК (тРНК) транскрибируются на различных участках (Генах) молекул ДНК.

3. Терминация. РНК-полимераза движется вдоль цепи ДНК и постепенно переписывает информацию на РНК. Этот процесс завершается за достижения ферментом специфической нуклеотидной последовательности, что сигнализирует о завершении транскрипции (Терминаторы транскрипции - АТТ, АЦТ и АТЦ).

Участок молекулы ДНК, содержащей промотор, последовательность, которая транскрибируется, и термина- натора, называют гпранскриптоном. Цепь о-иРНК отделяется от матричного цепи ДНК, претерпевает процессинга и переносится в цитоплазму через поры в ядерной оболочке. Свободная от иРНК участок молекулы ДНК снова связывается водородными связями с комплементарной участком второй цепи. ДНК скручивается в спираль и приобретает исходную форму. Отдельная молекула ДНК может быть матрицей для синтеза многих копий различных молекул РНК, образуются одна за другой. Процессинг. Молекулярные механизмы, связанные с "Созреванием" различных типов РНК, называются процессингом. Они осуществляются в ядре перед выходом РНК из ядра в цитоплазму.

Существовало мнение, что иРНК комплементарная строении ДНК, которая является матрицей. Выяснилось, что комплементарной ДНК является только молекула-предшественница информационной РНК (про-иРНК). Молекулы про-иРНК намного больше, чем зрелые иРНК. Последовательность азотистых оснований в молекуле о-иРНК, образовавшейся точно воспроизводит порядок чередования оснований в ДНК. Во время "созревания" информационной РНК у бактерий происходит только отщепление концов молекул, а в эукариот и некоторых вирусов этот процесс намного сложнее. Молекула про-иРНК содержит в себе ряд инертных участков (интронов), не имеющие генов. В процессе "созревания" иРНК специальные ферменты вырезают интроны и сшивают активные участки, оставшихся (Экзоны). Этот процесс называется сплайсингом. Поэтому последовательность нуклеотидов в созревшей иРНК не является полностью комплементарной нуклеотидам ДНК. В иРНК рядом могут стоять такие нуклеотиды, комплементарные которым нук- леотиды в ДНК находятся друг от друга на значительном расстоянии. Сплайсинг - очень точный процесс. Его нарушения изменяет рамку считывания при трансляции, приводит к синтезу другого пептида. Точность вырезания интронов обеспечивается распознаванием ферментов определенных сигнальных последовательностей нуклеотидов в молекуле о-иРНК.

В процессинга участвует целый ряд ферментов. Например, с помощью ферментов-рестриктаз вырезаются интронни участка, а екзонни участка остаются, сшиваются с помощью ферментов лигазы. Следовательно, молекулы иРНК или тРНК, образующиеся имеют меньшие размеры, чем их структурные гены.   Например, молекулы про-иРНК имеют молекулярную массу 107 дальтон, а после процессинга она составляет 2 х 106 дальтон. Наличие интронов в генах эукариотов является универсальным явлением. В крупных генах интронов больше. Количество интронов в генах колеблется от 1 до 50. Можно предположить, что интроны являются запасом информации, что приводит изменчивость. Политическая клетка может дополнительно контролировать процессы образование белков, регулировать свою жизнедеятельность,   структуру и функции

Биосинтез белка — сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислотных остатков, происходящий на рибосомах клеток живых организмов с участием молекул мРНК и тРНК.

Биосинтез белка можно разделить на стадии транскрипции, процессинга и трансляции. Во время транскрипции происходит считывание генетической информации, зашифрованной в молекулах ДНК, и запись этой информации в молекулы иРНК. В ходе ряда последовательных стадий процессинга из мРНК удаляются некоторые фрагменты, ненужные в последующих стадиях, и происходит редактирование нуклеотидных последовательностей. После транспортировки кода из ядра к рибосомам происходит собственно синтез белковых молекул, путём присоединения отдельных аминокислотных остатков к растущей полипептидной цепи.

Между транскрипцией и трансляцией молекула мРНК претерпевает ряд последовательных изменений, которые обеспечивают созревание функционирующей матрицы для синтеза полипептидной цепочки. К 5΄-концу присоединяется кэп, а к 3΄-концу поли-А хвост, который увеличивает длительность жизни иРНК. С появлением процессинга в эукариотической клетке стало возможно комбинирование экзонов гена для получения большего разнообразия белков, кодируемым единой последовательностью нуклеотидов ДНК, — альтернативный сплайсинг.

Трансляция заключается в синтезе полипептидной цепи в соответствии с информацией, закодированной в матричной РНК. Аминокислотная последовательность выстраивается при помощи транспортных РНК, которые образуют с аминокислотами комплексы — аминоацил-тРНК. Каждой аминокислоте соответствует своя тРНК, имеющая соответствующий антикодон, «подходящий» к кодону мРНК. Во время трансляции рибосома движется вдоль мРНК, по мере этого наращивается полипептидная цепь. Энергией биосинтез белка обеспечивается за счёт АТФ.Готовая белковая молекула затем отщепляется от рибосомы и транспортируется в нужное место клетки. Для достижения своего активного состояния некоторые белки требуют дополнительной посттрансляционной модификации.