Артериолы
Артериолы — мелкие артерии, по току крови непосредственно предшествующие капиллярам. Характерная их особенность — преобладание в сосудистой стенке гладкомышечного слоя, благодаря которому артериолы могут активно менять величину своего просвета и, таким образом, сопротивление. Участвуют в регуляции общего периферического сосудистого сопротивления (ОПСС).
Физиологическая роль артериол в регуляции кровотока
В масштабе организма, от тонуса артериол зависит общее периферическое сопротивление, которое, наряду с ударным объёмом сердца определяет величину артериального давления. Вследствие этого, артериолы по функциональной классификации относят к резистивным сосудам.
Кроме того, тонус артериол может изменяться локально, в пределах данного органа или ткани. Локальное изменение тонуса артериол, не оказывая заметного влияния на общее периферическое сопротивление, будет определять величину кровотока в данном органе. Так, тонус артериол заметно снижается в работающих мышцах, что приводит к увеличению их кровоснабжения.
Капилляры
Являются самыми тонкими сосудами в организме человека и других животных. Средний их диаметр составляет 5-10 мкм.
Соединяя артерии и вены, они участвуют в обмене веществ между кровью и тканями. Стенки капилляров состоят из одного слоя клеток эндотелия. Толщина этого слоя настолько мала, что позволяет проходить через него молекулам кислорода, воды, липидов и многим другим. Продукты, образующиеся в результате жизнедеятельности организма (такие как диоксид углерода и мочевина), также могут проходить через стенку капилляра для транспортировки их к месту выведения из организма. На проницаемость капиллярной стенки оказывают влияние цитокины.
В функции эндотелия входит также и перенос питательных веществ, веществ-мессенджеров и других соединений. В некоторых случаях крупные молекулы могут быть слишком велики для диффузии через эндотелий и для их переноса используются механизмы эндоцитоза и экзоцитоза. Стенки капилляров высоко проницаемы для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Через проницаемые стенки капилляров происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови.
Виды капилляров
Непрерывные капилляры - межклеточные соединения в этом виде капилляров очень плотные, что позволяет диффундировать только малым молекулам и ионам.
Фенестрированные капилляры - в их стенке встречаются просветы для проникновения крупных молекул. Фенестрированные капилляры встречаются в кишечнике, эндокринных железах и других внутренних органах, где происходит интенсивный транспорт веществ между кровью и окружающими тканями.
Синусоидные капилляры (синусоиды) - в стенке этих капилляров содержатся щели (синусы), величина которых достаточна для выхода вне просвета капилляра эритроцитов и крупных молекул белка. Синусоидные капилляры есть в печени, лимфоидной ткани, эндокринных и кроветворных органах, таких как костный мозг и селезенка. Синусоиды в печеночных дольках содержат клетки Купфера, способные захватывать и уничтожать инородные тела.
Венулы
Мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие отток обедненной кислородом крови из капилляров в вены. Являются продолжением капиллярной сети. Диаметр венулы — от 20 до 100 мкм. Стенки венул состоят из трех слоев. Первый внутренний слой — эндотелий, состоящий из плоских эпителиальных клеток, играющих роль мембраны. Затем следует средний слой гладкомышечных клеток и наружный слой, образованный волокнистой соединительной тканью. Средний слой развит слабо, поэтому стенки венул тоньше стенок артериол.
Типы венул
Посткапиллярные, диаметром 12-30 мкм, образующиеся в результате слияния нескольких капилляров. Эндотелиальные клетки могут быть фенестрированными. В органах иммунной системы могут обладать специальным высоким эндотелием, служащим для миграции лимфоцитов из сосудистого русла. Мышечные клетки отсутствуют, перициты встречаются чаще, чем в капиллярах. Эндотелий посткапиллярных венул является основной мишенью таких вазоактивных веществ, как гистамин и серотонин, обеспечивая под их воздействием избыточное просачивание наружу жидкости и лейкоцитов при воспалениях и аллергических реакциях.
Собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка.
Мышечные венулы имеют диаметр до 100 мкм. У них хорошо развита средняя оболочка, в которую входит один слой гладкомышечных клеток. Наружная оболочка также хорошо развита.
Вены
Кровеносный сосуд, по которому кровь движется к сердцу. Вены получают кровь из капилляров. Вены объединяются в венозную систему, часть сердечно-сосудистой системы. Сосуды, по которым кровь течет от сердца, называются артериями.
В нескольких системах наблюдается разделение вен на капиллярную сеть и повторное слияние, например в портальной системе печени (воротная вена) и в гипоталамусе.
Функциональная организация сосудистой системы
Функциональные группы сосудов
Все сосуды в зависимости от выполняемой ими функции можно подразделить на шесть групп 1) амортизирующие сосуды (сосуды эластического типа); 2) резистивные сосуды, 3) сосуды-сфинктеры. 4) обменные сосуды, 5) емкостные сосуды, 6) шунтирующие сосуды.
Амортизирующие сосуды. К этим сосудам относятся артерии эластического типа с относительно большим содержанием эластических волокон, такие, как аорта, легочная артерия и прилегающие к ним участки больших артерий. Выраженные эластические свойства таких сосудов, в частности аорты, обусловливают амортизирующий эффект. Этот эффект заключается в амортизации (сглаживании) периодических систолических волн кровотока.
В более дистально расположенных артериях больше гладкомышечных волокон, поэтому их относят к артериям мышечного типа Артерии одного типа плавно переходят в сосуды другого типа Очевидно, в крупных артериях гладкие мышцы влияют главным образом на эластические свойства сосуда, фактически не изменяя его просвет и, следовательно, гидродинамическое сопротивление.
Резистивные сосуды. К резистивным сосудам относят концевые артерии артериолы и в меньшей степени капилляры и венулы. Именно концевые артерии и артериолы, т. е прекапиллярные сосуды, имеющие относительно малый просвет и толстые стенки с развитой гладкой мускулатурой, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку Изменения степени сокращения мышечных волокон этих сосудов приводят к отчетливым изменениям их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения (особенно когда речь идет о многочисленных артериолах). Если учесть, что гидродинамическое сопротивление в значительной степени зависит от площади поперечного сечения (см. с. 499), то неудивительно, что именно сокращения гладких мышц прекапиллярных сосудов служат основным механизмом регуляции объемной скорости кровотока в различных сосудистых областях, а также распределения сердечного выброса (системного дебита крови) по разным органам .
Сопротивление посткапиллярного русла зависит от состояния венул и вен. Соотношение между прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением имеет большое значение для гидростатического давления в капиллярах и, следовательно, для фильтрации и реабсорбции.
Сосуды-сфинктеры. От сужения или расширения сфинктеров-последних отделов прекапиллярных артериол—зависит число функционирующих капилляров, т.е. площадь обменной поверхности капилляров.
Обменные сосуды. К этим сосудам относятся капилляры. Именно в них происходят такие важнейшие процессы, как диффузия и фильтрация. Капилляры не способны к сокращениям; диаметр их изменяется пассивно вслед за колебаниями давления в пре- и посткапиллярных резистивных сосудах и сосудах-сфинктерах. Диффузия и фильтрация происходят также в венулах, которые следует поэтому относить к обменным сосудам.
Емкостные сосуды. Емкостные сосуды-это главным образом вены. Благодаря своей высокой растяжимости вены способны вмещать или выбрасывать большие объемы крови без существенного влияния на другие параметры кровотока. В связи с этим они могут играть роль резервуаров крови.
Некоторые вены при низком внутрисосудистом давлении уплощены (т. е. имеют овальный просвет) и поэтому могут вмещать некоторый дополнительный объем, не растягиваясь, а лишь приобретая более цилиндрическую форму. Некоторые вены отличаются особенно высокой емкостью как резервуары крови, что связано с их анатомическим строением. К таким венам относятся прежде всего 1) вены печени, 2) крупные вены чревной области; 3) вены подсосочкового сплетения кожи. Вместе эти вены могут удерживать более 1000 мл крови, которая выбрасывается при необходимости. Кратковременное депонирование и выброс достаточно больших количеств крови могут осуществляться также легочными венами, соединенными с системным кровообращением параллельно. При этом изменяется венозный возврат к правому сердцу и/или выброс левого сердца.
У человека в отличие от животных нет истинного депо, в котором кровь могла бы задерживаться в специальных образованиях и по мере необходимости выбрасываться (примером такого депо может служить селезенка собаки).
В замкнутой сосудистой системе изменения емкости какого-либо отдела обязательно сопровождаются перераспределением объема крови. Поэтому изменения емкости вен, наступающие при сокращениях гладких мышц, влияют на распределение крови во всей кровеносной системе и тем самым прямо или косвенно на общую функцию кровообращения.
Шунтирующие сосуды - это артериовенозные анастомозы, присутствующие в некоторых тканях. Когда эти сосуды открыты, кровоток через капилляры либо уменьшается, либо полностью прекращается.