3 . 2 . 3 . Генетическая классификация

В г е н е т и ч е с к ой к л а с с и ф и к а ц ии р а с с м а т р и в ают ся а р е а лы т а к­

с о н ов и г р у п п, д ля к о т о р ых в ы я с н я ю т ся ц е н т ры п р о и с х о ж д е н и я,

п е р в и ч н ый и в т о р и ч н ый р а й о ны р а с п р о с т р а н е н и я, д и н а м и ка ф о р­

м и р о в а н ия а в т о х т о н н о го и а л л о х т о н н о го с т в о л о в, в ы я в л я ю т ся

э н д е м и ч н ые и р е л и к т о в ые ф о р мы и т . д. З д е сь в ы д е л им н е с к о л ь ко

т и п ов а р е а л о в.

Автохтонный ареал ( греч. autos — с а м ). Аре ал хара к т ерен д ля

т ех т а к с о н о в, к о т о р ые в т е ч е н ие о п р е д е л е н н о го в р е м е ни с уще­

с т вуют в т ом же р а й о н е, где о ни р а н ее в о з н и к ли (ареал о б и т а н ия

т а к с о на в п о с л е д ующее в р е мя с о в п а д а ет с а р е а л ом в м о м е нт его

в о з н и к н о в е н и я, т . е. с ц е н т р ом п р о и с х о ж д е н ия т а к с о н а ). Т а к ой

а р е ал н а з ы в а е т ся е ще первичным. Н а п р и м е р, аре ал к р у п н ых к е н­

гуру Macropus и Megaleia а в т о х т о н н ый и п е р в и ч н ы й, т ак к ак о ни

п р о и з о ш ли и суще с т вуют в п р е д е л ах о д н о го и того же р е г и о на

(Ав с т р а л и и ). А в т о х т о н н ый а р е ал х а р а к т е р ен д ля б о л ьши н с т ва э н­

д е м и к о в, к ак с о в р е м е н н ы х, т ак и д р е в н и х. Ав т о х т о н н ым м о ж но

н а з в а ть а р е ал а р х е о ц и ат в п р е д е л ах В о с т о ч н ой С и б и р и, где о ни

в о з н и к ли и н е п р е р ы в но с уще с т в о в а ли в т е ч е н ие в с ей р а н н е к е м б-

р и й с к ой э п о хи ( с м. п о д р а з д. 4 . 1, 4 . 4 ), а т а к же а р е ал рудис тов в

А л ь п и й с к ой п о д о б л а с ти С р е д и з е м н о м о р с к ой п а л е о з о о г е о г р а ф и-

ч е с к ой о б л а с т и. О ни р а з в и в а л и сь зде сь от м о м е н та в о з н и к н о в е-

102

http://jurassic.ru/н ия в с р е д н ем Оксфорде до м о м е н та п о л н о го в ы м и р а н ия в к о н це

Маастрихта ( Б . Т . Я н и н, 1989, 1995). О р г а н и з м ы - а в т о х т о ны о б ы ч­

но сос т а в л яют д р е в н ее я д ро ф а у ны и ли ф л о ры р е г и о н а.

Аллохтонный ареал ( греч. alios — д р у г о й ). Ар е ал с в о й с т в ен т ем

т а к с о н а м, к о т о р ые со в р е м е н ем с и л ь но р а с ш и р я ют с в ой а р е а л,

переходя на н о в ые т е р р и т о р ии и ли а к в а т о р и и, ч а с то п е р е с е л я я сь

в н о в ый р а й о н, не с в я з а н н ый с п е р в и ч н ы м. Н о в ый р а й о н, где

т а к с он находит б л а г о п р и я т н ые у с л о в ия д ля с у щ е с т в о в а н ия и н а­

чина ет ра з вив а т ь с я, н а з ы в а е т ся а л л о х т о н н ы м, и ли вторичным, а р е­

а л о м, а о р г а н и з м ы, к о т о р ые о б л а д ают и м, — аллохтонами, и ли

мигрантами. Их п е р в и ч н ые и в т о р и ч н ые а р е а лы могут ч а с т и ч но

п е р е к р ы в а т ь ся и ли п о л н о с т ью не с о в п а д а т ь. Т а к, н а п р и м е р, а р х е­

о ц и а ты из п е р в и ч н о го аре а ла в В о с т о ч н ой С и б и ри в т е ч е н ие р а н­

не го к е м б р ия н е о д н о к р а т но э м и г р и р о в а ли в С е в е р н ую Ам е р и к у,

Ав с т р а л ию, где ф о р м и р о в а ли в т о р и ч н ый а р е ал и а л л о х т о н н ый

ствол р а з в и т и я. То же с а м ое м о ж но с к а з а ть и о р у д и с т а х, к о т о­

р ые во в т о р ой п о л о в и не р а н н е го м е ла п е р е с е к ли Ц е н т р а л ь н ую

Ат л а н т и ку и в К а р и б с к ом б а с с е й не с ф о р м и р о в а ли с в ой а л л о х­

т о н н ый а р е а л, у д а л е н н ый на т ы с я чи к и л о м е т р ов от п е р в и ч н о го

а р е а ла в С р е д и з е м н о м о р с к их р а й о н ах М е з о т е т и са ( Б . Т . Я н и н ,

1989, 1995). Не и с к л ю ч е н о, ч то п о т о м ки о р г а н и з м о в, в о з н и к ш ие

во в т о р и ч н ом а р е а л е, могут со в р е м е н ем в е р н у т ь ся в п е р в и ч н ый

аре ал д а н н ой г р у п п ы. В л ю б ом д р е в н ем ф а у н и с т и ч е с к ом и ф л о ­

р и с т и ч е с к ом к о м п л е к се н е о б х о д и мо р а з л и ч а ть а в т о х т о н н ые э л е­

м е н ты с п е р в и ч н ым а р е а л ом и а л л о х т о н н ые э л е м е н ты ( в и д ы-

м и г р а н т ы, и м м и г р а н т ы, в с е л е н ц ы) со в т о р и ч н ым а р е а л ом ( с м.

подра зд. 4 . 1, 4 . 4 ).

Эндемичный ареал (греч. endemos — м е с т н ы й ). Э т от а р е ал х а­

р а к т е р ен д ля э н д е м и ч н о го в и д а, о б и т а ю щ е го т о л ь ко на д а н н ом

участке и н е и з в е с т н о го на других у ч а с т к ах т о го же р а н г а. Д а н н ый

т е р м ин м о ж ет б ы ть п р и м е н ен и по о т н о ш е н ию к а р е а л ам р о д о в,

с е м е й с тв и т . п ., о г р а н и ч е н н ых в с в о ем р а с п р о с т р а н е н ии о п р е д е­

л е н н ой т е р р и т о р и е й. П л о щ а дь э н д е м и ч н о го а р е а ла не л и м и т и р о­

в ана: о на м о ж ет б ы ть о г р а н и ч е на в е р ш и н ой о д н ой г о р ы, о д н им

о с т р о в о м, о з е р о м, м о р ем и ли к о н т и н е н т о м. В е л и ч и на а р е а ла з а­

висит от р а н га т а к с о н а: ч ем в ы ше е го р а н г, т ем р а з м е ры а р е а ла

бол ьше. В б о л ь ш и н с т ве с луча ев а р е ал э н д е м и ч н о го в и да о г р а н и­

ч ен у з к им г е о г р а ф и ч е с к им р а й о н о м.

Пр и в е д ем п р и м е ры э н д е м и ч н ых а р е а л о в. Д л я с о в р е м е н ­

н ы х о р г а н и з м о в — в и ды р о да Nautilus в п р и б р е ж н ых водах

Ав с тра лии, Н о в ой Г в и н еи и Ф и д ж и; в ид Neotrigonia margaritacea в

п р и б р е ж н ых водах Ю ж н ой Ав с т р а л и и; м е л к ие п т и ч ки к о л и б ри

(Oreotrochilus chimboraso), ж и в у щ ие т о л ь ко на г о ре Ч и м б о р а со в

Эк в адоре ( Ю ж н ая А м е р и к а) на в ы с о те 4 —5 к м; г и г а н т с к ая с е к­

в о йя (Sequoiadendron giganteum) на с к л о н ах г ор С ь е р р а - Н е в а да в

к а л и ф о р н ии ( С Ш А ); Ginkgo biloba в В о с т о ч н ом К и т а е; с е й ш е л ь-

http://jurassic.ru/ 103 е к ая п а л ь ма (Lodoicea maldivica), о б и т а ю щ ая т о л ь ко на о д н о и м е н­

н ых островах в И н д и й с к ом о к е а н е; э л ьдарс к ая сосна (Pinus eldarica),

з а н и м а ю щ ая п л о щ а дь 25 — 50 к м

2

на с е в е р н ых и с е в е р о - в о с т о ч­

н ых с к л о н ах г о ры Э й л я р б у ги в Г р у з и и; э н д е м и ч н ые в и ды р а с т е­

н ий во ф л о ре Н о в ой З е л а н д ии (72 %) и на Г а в а й с к их о-вах (82 % ) ;

ф а у на о з е ра Б а й к а л, с о д е р ж а щ ая 76 % э н д е м и ч н ых в и д о в; ф а у на

о з е ра Т а н г а н ь и ка в Ц е н т р а л ь н ой А ф р и к е, с о с т о я щ ая из 75 % э н­

д е м и к о в. Д л я д р е в н и х ф о р м — а м м о н и ты р о да Gissarites,

к о т о р ые б ы ли в с т р е ч е ны т о л ь ко в в е р х н е м е л о в ых о т л о ж е н и ях на

в о с т о ке С р е д н ей А з и и; п о ч ти п о л н о с т ью э н д е м и ч н ый к о м п л е кс

б р а х и о п од К а з а н с к о го ( п е р м с к о г о) м о ря на вос токе Р у с с к ой п л а т­

ф о р м ы; э н д е м и ч н ая ф а у на д в у с т в о р ч а т ых м о л л ю с к ов Adacna,

Didacna, Monodacna в ч е т в е р т и ч н ых ос адк ах П о н т о - К а с п и й с к о го

б а с с е й н а; ф а у на р у д и с т ов ( б о л ее 100 р о д о в) в ю р с к их и ме ловых

м о р ях т е п л о го М е з о т е т и са и д р.

Э н д е м и ч н ый а р е ал в с е гда о б р а з у е т ся в и з о л я ц и и: и ли в случае

в о з н и к н о в е н ия н о в о го т а к с о на ( н е о э н д е м и ч н ый а р е а л ), и ли в р е­

зул ь т а те с о к р а щ е н ия н е к о г да бол ее о б ш и р н о го аре а ла ( о с т а т о ч­

н ы й, р е л и к т о в ы й, п а л е о э н д е м и ч н ый а р е а л ).

Неоэндемичный ареал — а р е а л, з а н я т ый м о л о д ым т а к с о н о м.

С о в р е м е н н ым н е о э н д е м и к ом с ч и т а е т ся т а к с о н, п о я в и в ш и й ся в

г о л о ц е н е. В б о л ь ш и н с т ве с л у ч а ев н о в ый в ид в о з н и к а ет на т ой

т е р р и т о р и и, где о б и т а ет м а т е р и н с к ий в и д, п о я в и в ш и й ся р а н ь ше

и п о э т о му о б л а д а ю щ ий б о л ее ш и р о к им а р е а л о м. Т а к им о б р а з о м,

в н е д р ах а р е а ла с уще с т в ующе го в и д а - п р а р о д и т е ля в о з н и к а ет у з­

к ий аре ал в и д а - п о т о м к а. Неоэндемик к ак д о ч е р н ий в ид от м а т е­

р и н с к о го м о р ф о л о г и ч е с ки о т л и ч а е т ся м а л о, т ак к ак на с л едует о с­

н о в н ые о с о б е н н о с ти с т р о е н и я. На и б о л ее ча с то н е о э н д е м и ки п р е д­

с т а в л е ны не в и д а м и, а р а з н о в и д н о с т я ми и п о д в и д а м и, к о т о р ые

п ри о п р е д е л е н н ой и з о л я ц ии м о г ут п е р е й ти в р а нг в и д ов ( п ри от­

с у т с т в ии у с л о в ий с к р е щ и в а н и я ). М о л о д ые э н д е м и ки могут о т т е с­

н и ть п р е ж н их х о з я ев на п е р и ф е р ию о б щ е го аре а л а, потому что

о ни о к а з ы в а ю т ся бол ее п р и с п о с о б л е н н ы ми к п о с т о я н но и з м е н я­

ю щ и м ся у с л о в и ям о б и т а н и я. О б ы ч но н е о э н д е м и ч н ы ми а р е а л а ми

о б л а д ают в и д ы, п о я в и в ш и е ся на и з о л и р о в а н н ых т е р р и т о р и я х: на

н е д а в но в о з н и к ш их в у л к а н и ч е с к их ос тров ах и в ы с о к их г о р н ых

с о о р у ж е н и я х. В у с л о в и ях д л и т е л ь н ой и з о л я ц ии от н е д а в но п р о­

н и к ш их на э ти т е р р и т о р ии о с о б ей и с х о д н о го вида зде сь обра зу­

ют ся н е о э н д е м и к и, а р е ал к о т о р ых о г р а н и ч ен р а з м е р а ми д а н н ых

т е р р и т о р и й. Н а п р и м е р, на Г а в а й с к их о- в ах 97 % э н д е м и ч н ых в и­

д ов р а с т е н и й, на о. С в. Е л е ны их 85 %.

Палеоэндемичный, и ли реликтовый, ареал — а р е ал р е л и к т о в о го

т а к с о н а; т е р р и т о р и я, где т а к с он с о х р а н я е т ся т о л ь ко на о с т а т о ч­

н ых ( р е л и к т о в ы х) у ч а с т к ах в п р е д е л ах н е к о г да о б ш и р н о го аре а ла

и ли у д а л е н н ых от о с н о в н о г о, бол ее ш и р о к о го аре а л а, з а н я т о го

т ем же т а к с о н ом в бол ее р а н н ее в р е м я.

104

http://jurassic.ru/Реликтами н а з ы в ают в и д ы, ч у ж д ые с о в р е м е н н ой г е о г р а ф и ч е­

с к ой о б с т а н о в к е, а р е л и к т о в ы ми ф а у н а ми и ли ф л о р а ми — а с с о ц и­

а ц ии ф о р м, п р е д с т а в л яющих с о б ой о с т а т ки р а н ее ш и р о ко р а с­

п р о с т р а н е н н ых групп. С о х р а н е н ие р е л и к т о в ых т а к с о н ов и ц е л ых

с о о бще с тв п р о и с х о д и ло в тех с луча ях, к о г да на о п р е д е л е н н ой т е р­

р и т о р и и, в п р о т и в о п о л о ж н о с ть с о с е д н им о б л а с т я м, ф и з и ч е с к ие и

б и о т и ч е с к ие у с л о в ия с р е ды о б и т а н ия п р е т е р п е в а ли л и шь с л а б ые

и з м е н е н ия в преде л ах тех л и м и т ов их к о л е б а н и й, к к о т о р ым п р и

1

с п о с о б и л и сь д а н н ые о р г а н и з м ы. Вс л едс т вие э т о го р а н ее с уще с т в о­

в а вшие на э т ой т е р р и т о р ии о р г а н и з мы не в ы м и р а ли и о ч е нь м е д­

л е н но в ы т е с н я л и сь н о в ы ми ( н е о э н д е м и к а ми и ли и м м и г р а н т а м и ).

В т а к их е с т е с т в е н н ых у б е ж ищах (рефугиях, и ли азилях) р е л и к ты

п р о ш л ой ф а у ны и ли ф л о ры могут с о х р а н я т ь ся в то в р е м я, к о г да в

сос едних м е с т н о с т ях (обл а с т ях) о ни уже и с ч е з л и. П о э т о му в д а н­

н ой м е с т н о с ти в р е ф у г и ях р е л и к ты и м е ют бол ее д р е в н ий о б л ик

на ф о не бол ее м о л о д ой ф а у ны и ли ф л о ры и т ем бол ее в с о с е д н их

р а й о н а х, где р е л и к т о в ых т а к с о н ов н е т.

В о з н и к н о в е н ие р е л и к т о в ых т а к с о н ов и ли ц е л ых ф а ун и ф л ор

может быть в ы з в а но р а з н ы ми п р и ч и н а м и. Г л а в н ые из н их — г е о­

г р а ф и ч е с к ие и к л и м а т и ч е с к и е, а в н е к о т о р ых с луча ях б и о л о г и­

ч е с к ие ( э к о л о г и ч е с к и е) ф а к т о р ы.

1) Географиче с кие п р и ч и ны — э то и з м е н е н ие р е л ь е ф а, п е р е­

с тройка т о п о г р а ф ии т е р р и т о р ии и ли а к в а т о р и и, п р и в о д я щ ая к р а с­

ч л е н е н ию не когда единого м а т е р и ка и ли б а с с е й на на р яд м е л к и х.

На п р и м е р, с о в р е м е н н ая э н д е м и ч н ая ф а у на о з е ра Б а й к ал я в л я е т ся

р е л и к т о в о й, ос т а точной. В н а с т о ящее в р е мя в оз ере обит а ет 2 500

видов: наибол ее м н о г о ч и с л е н ны р а к о о б р а з н ые (одних б о к о п л а в ов

35 родов и 291 в и д ), б рюх о н о г ие м о л л ю с ки (91 в и д ), р а з л и ч н ые

черви (140), п р о с т е йшие (210) и в о д о р о с ли (773). С р е ди м н о г о к л е­

точных ж и в о т н ых 93 % э н д е м и к о в. Л. С. Б е рг н а з в ал Б а й к ал «зоо-

па л еонтологиче с ким музеем». Н е к о т о р ые ис с л едов а т е ли счит ают,

что часть байк а л ь с ких ж и в о т н ых п р о и с х о д ит от м о р с к их п р е д к о в,

п о п а вших в предше с т вов а вшие Б а й к а лу п р е с н о в о д н ые в о д о е мы в

к о н це м е з о з оя (А. Г. В о р о н ов и д р ., 2003). Т а к ие ф о р мы б л и з к о р о д­

с т в енны, а иногда и т о ж д е с т в е н ны с о в р е м е н н ым м о р с к им о б и т а т е­

л ям ( н а п р и м е р, в озере с ейчас ж и в ет 7 в и д ов и н ф у з о р ий из г р у п пы

Tint innoide a, ш и р о ко р а с п р о с т р а н е н н ой в м о р я х ). От д а л е н н ое р о д­

ство с м о р с к и ми ф о р м а ми обнаружив ают э н д е м и ч н ые губки и б р ю­

хоногие м о л люс к и, р а ч к и - б о к о п л а вы и р ы бы ( б ы ч к и, г о л о м я н ки и

др. ). Не с к о л ь ко видов м о р с к о го п р о и с х о ж д е н ия ( б а й к а л ь с к ая н е р­

па, сиги и гол ьцы) п р о н и к ли в Б а й к ал уже в ч е т в е р т и ч н ое в р е мя в

с в я зи с боре а л ьной т р а н с г р е с с и ей Л е д о в и т о го о к е а н а. Т а к им о б р а­

зом, оз еро Б а й к ал я в л я е т ся у б е ж ищем д ля п а л е о э н д е м и ч н ых ф о р м,

предс т а в л яющих собой р е л и к ты д р е в н ей м о р с к ой и п р е с н о в о д н ой

ф а у н ы. Мн о г ие д р е в н ие в и ды в ус ловиях и з о л я ц ии оз ера д а ли н а­

чало н о в ым ф о р м ам (А. Г. В о р о н ов и д р ., 2003).

http://jurassic.ru/