Глюконеогенез
Когда организм растет на С2- или С3-соединениях, или на среде, расщепление которой приводит к получению таких соединений, на стадии образования пирувата/или более низких стадиях образования, например, ацетата, этанола, лактата и жирных кислот, у организма возникает необходимость синтезировать различные сахара для реализации его метаболических потребностей. Этот процесс мы называем глюконеогенезом. Несмотря на то, что большинство реакций гликолиза являются обратимыми, реакции катализируемые пируват-киназой и фосфофрукто-киназой, таковыми не являются, и клетке необходимо их каким-то образом обходить.
Поскольку фосфоенолпируват не может быть синтезирован из пирувата (несколько исключений все же существует), в качестве предшественника используется оксалоацетат:
Оксалоацетат + АТФ → Фосфоэнолпируват + СО2 + АДФ + Фі
Эта реакция катализируется главным ферментом глюкогенеза фосфоенолпируват-карбоксиназой. (Образование оксалоацетата уже обсуждалось в связи с метаболизмом ацетата в разделе «Обвод глиоксилата для роста на С2-соединениях»). Для роста микробов на лактате (или самом пирувате) лактат необходимо окислить до пирувата:
СН3-СН(ОН)-СООН + НАД+ → СН3-СО-СООН + НАДН
А пируват будет карбоксилироваться до оксалоацетата с помощью пируват-карбоксилазы:
СН3-СО-СООН + СО2 + АТФ → СООН-СН2-СО-СООН + АДФ + Фі
Оксалоацетат затем превращается в фосфоэнолпируват (см. выше). Таким образом, суммарную реакцию роста микробов на лактате можно представить в виде:
Лактат+НАД+ + 2АТФ → Фосфоэнолпируват + НАДН +2АДФ+ 2Фі
Необратимость второго гликолитического фермента фосфофруктокиназы (1,6-бисфосфат) микробы обходят путем включения фермента фруктозобисфосфатазы:
Фруктозо-1,6-бисфосфат + Н2О → Фруктозо-6-фосфат + Фі
С этой точки зрения, гексозо-сахара могут быть синтезированы путем обращения направленности гликолиза, а С5- и С4-сахара могут быть получены в пентозо-фосфатном пути (Рис. 4). Сама глюкоза не является конечным продуктом глюконеогенеза, однако глюкоза-6-фосфат используется для синтеза компонентов клеточной стенки и большого числа внеклеточных и запасных полисахаридов (см. Рис. 2.14).