Биогеографические доказательства. Формы филогенеза.

Филогенез – историческое развитие отдельных органов и их систем, организмов и различных систематических групп.

Среди форм филогенеза можно выделить первичные - филетическую эволюцию и девергенцию, - лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные формы – параллелизм и конвергенцию.

1.Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без этих изменений не может протекать ни один эволюционный процесс. Подавляющее большинство изученных палеонтологами стволов древа жизни дают примеры филетической эволюции, например, эволюция лошадиных (В.О. Ковалевский). Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни. Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, разделенные, например, несколькими тысячами поколений в изменяющейся среде, вид за это время в чем-то изменится. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне – изменение во времени группы близкородственных видов. В чистом виде, как «эволюция без дивергенции», филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса, но демонстрирует –безостановочный характер эволюции.

2.Дивергентная эволюция.

Этот процесс един для процессов макро- и микроэволюции, но внутривидовая (микроэволюционная) дивергенция обратима за счет возможной гибридизации между разными подвидами и другими внутривидовыми группировками. В современной эволюционной теории распространение получила концепция широкой монофилии. В соответствии с ней, монофилетической называется группа, происходящая от одной группы того же таксономического ранга. Например, семейство современных ластоногих (ушастые и настоящие тюлени) произошли от группы видов, принадлежащих даже к разным семействам отряда хищных, класс млекопитающих произошел от нескольких мало специализированных групп класса рептилий. Дивергенция любого надвидового масштаба – результат действия изоляции и группового отбора. Макроэволюционная дивергенция необратима, так как материнский вид дивергирует на два новых вида, критерием чему служит репродуктивная изоляция. Таким образом, формируется новый род, а при дальнейшем эволюционировании и таксоны более высокого ранга. При этом усиливаются механизмы разных видов изоляции, не говоря уже о репродуктивной. Даже если какие-то виды этих родов, семейств и т.д. вступят на путь «сетчатой эволюции», то это не приведет к возвращению к признакам исходных форм. Понятие «сетчатой эволюции» вошло в современную теорию эволюции не так давно: это полифилетическое возникновение форм за счет межвидовой гибридизации, аллополиплоидизации, симбиогенеза. Одним из примеров проявления сетчатой эволюции является образование около 10 000 видов лишайников (симбиоз грибов и водорослей), объединенных в отдельный класс. В эту схему укладывается и теория симбиогенеза в возникновении эукариотических автотрофных клеток.

3.Конвергенция.

Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Иногда удивительное сходство в строении неродственных или состоящих в отдаленном родстве организмов возникает при «решении» разными филогенетическими группами «одинаковых» задач. Классический пример – возникновение сходных форм тела у акуловых (первично водные формы), ихтиозавров и китообразных (вторично водные формы). Конвергенция характерна для эволюционного процесса на любом уровне: среди видов разных семейств, отрядов, классов. Примером конвергентного развития внутри отряда может быть независимое возникновение морфологического типа «прыгуна» среди животных открытых пространств. Конвергенцию внутри одного класса иллюстрирует появление сумчатых и настоящих плацентарных «волков», «медведей», «кротов», «белок» и т.п. При определении характера конвергенции сравниваемых групп основным остается вопрос, насколько глубоко сходство между ними. Исследования на морфологическом, биохимическом уровне и уровне наследственного материала оказывается, что конвергенция, в основном, затрагивает только внешнее строение, внутренние признаки остаются, как правило, типичными для данной систематической группы, то есть, повторение всего комплекса признаков невозможно. Своеобразной формой конвергентного развития можно считать параллелизм.

4.Параллелизм.

Если две, ранее дивергировавшие группы, попадают в сходные условия, то у них независимо и параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки. Параллелизм может быть синхронным, если признаки независимо возникают и развиваются в одно и то же время эволюционирования, например: свечение у глубоководных рыб, преобразование пятипалой конечности в копыто у разных групп предков копытных.

Асинхронный параллелизм – это независимое приобретение сходных черт эволюционно близкими группами, но в разное время. Например, по данным палеонтологов, признак саблезубости возникал в семействе кошачьих как минимум 4 раза в двух разных стволах родословного древа этого семейства. Из анализа понятий синхронного и асинхронного параллелизма можно сделать вывод, что параллелизм – это конвергенция на основе первоначальной дивергенции.