Вопрос № 5

КОРЕНЬ

Корень - основной вегетативный орган листостебельных растений. В типичном случае выполняет функцию почвенного питания. Кроме того, может выполнять и другие функции:

закрепление растения в почве;

синтетическую функцию (синтез аминокислот, алкалоидов, гормонов и т.д.);

запасающую функцию (морковь, свекла);

взаимодействие с другими организмами почвы (другими растениями, грибами, микроорганизмами);

вегетативное размножение.

Корень - осевой орган растения, обладающий, как правило, цилиндрической формой, радиальной симметрией и неограниченным ростом за счет деятельности верхушечной меристемы. Корень морфологически отличается от побега тем, что обладает положительным геотропизмом (растет вниз), его верхушечная меристема всегда прикрыта корневым чехликом, и на корне никогда не формируются листья и почки.

Морфологическое строение корня

При изучении строения молодых корешков можно выделить следующие зоны (рис.9). На кончике корня располагаются клетки верхушечной меристемы, обеспечивающие рост корня в длину и слагающие зону деления. Ее длина составляет в среднем 1-5 мм. Меристема снаружи прикрыта корневым чехликом, выполняющим защитную функцию и облегчающим продвижение корня в почве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве. За зоной деления следует зона растяжения (роста). Здесь размер клеток увеличивается в продольном направлении, однако клеточные деления уже почти отсутствуют и объем корня увеличивается за счет обводнения клеток и появления больших вакуолей.

В расположенной выше зоне всасывания клетки прекращают рост и начинают дифференциацию. На покровной ткани образуются корневые волоски, выполняющие функцию всасывания воды и минеральных веществ. Благодаря деятельности корневых волосков поверхность поглощения может увеличиваться в 10-20 раз. Корневые волоски функционируют всего 10-20 дней. На границе со следующей зоной - зоной проведения - они постоянно отмирают, а на границе с зоной роста постоянно образуются вновь. Поэтому зона всасывания как бы перемещается все время вниз и всегда находится вблизи кончика корня. Зона проведения обладает хорошо развитой проводящей тканью и передает почвенные растворы выше по органу. Здесь корневые волоски отмирают и формируется покровная ткань. Зона проведения составляет большую часть протяженности корня. На этом участке корня происходит его ветвление.

Вода проходит в клетки корня пассивно, т.е. в силу разности осмотического давления почвенного раствора и клеточного сока. Минеральные же вещества поступают в результате активного всасывания, протекающего с затратами энергии на преодоление градиента концентрации.Поэтому клетки корневых волосков содержат огромное количество рибосом и митохондрий, что связано с высоким уровнем обмена веществ.

Попав в цитоплазму, минеральные вещества передаются от клетки к клетке, от корневого волоска до ксилемы. Движение почвенного раствора вверх по сосудам корня и стебля обеспечивается корневым давлением, создаваемым всасывающей силой всех корневых волосков, и испарением воды с поверхности листьев (транспирацией). Скорость передвижения воды в растении зависит не только от свойств самого растения, но и от температуры и влажности воздуха, освещенности, состава почвы и других факторов. Она может составлять от 1 до 40 см/ч и более.

Анатомическое строение корня Рассмотрим поперечный срез молодого корешка, сделанный в зоне всасывания. Такое первичное строение корня характерно для большинства семенных растений (рис. 10).

Снаружи корня

расположена ризодерма всасывающая ткань, через клетки которой происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. Клетки ризодермы живые, с тонкой оболочкой. Из некоторых клеток ризодермы

формируются корневые

волоски, содержащие тонкий пристенный слой цитоплазмы, а в центре - крупную вакуоль. Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую,

запасающую и другие функции.

В центре корня располагается центральный цилиндр, состоящий из проводящих тканей. Ксилема находится в центре и имеет вид звезды, число лучей которой может достигать 30. Между этими лучами располагаются участки

У двудольных и голосеменных растений

наблюдается вторичное

утолщение корня, идущее за счет деятельности камбия и феллогена (рис.11). Вторичное утолщение начинается с закладки участков камбия между лучами ксилемы и флоэмы. Затем эти участки смыкаются, образуя камбиальное кольцо. Камбий начинает откладывать внутрь вторичную ксилему, наружу - вторичную флоэму. Феллоген образует перидерму, после формирования которой первичная кора отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной тканью корня.

Корневые системы

Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи называется корневой системой. В состав корневых систем входят корни различной морфологической природы - главный корень, боковые и придаточные корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка. Боковые корни всегда возникают на корне (главном, боковом, придаточном) из перицикла (боковой меристемы) и образуются обычно в зоне проведения или выше, чтобы не мешать продвижению корня в почве. Придаточные корни возникают на стеблях, листьях из различных тканей.

У высших споровых растений (плауны, хвощи, папоротники) корневая система изначально состоит из одних придаточных корней. У голосеменных и покрытосеменных двудольных растений формируется главный корень, от которого отходят боковые. Такая корневая система называется стержневой. У однодольных растений изначально закладывается главный корень, но он рано отмирает или вообще не развивается, и формируется мочковатая корневая система, состоящая из придаточных корней. Систему главного корня с возникающими на стебле придаточными корнями часто называют смешанной. Она встречается у многих двудольных травянистых растений.

Тип корневой системы является наследственно закрепленным признаком, но мощность корневой системы и расположение корней в почве в значительных пределах варьируют в зависимости от типа почвы, ее влажности, аэрации и других свойств. Особенно большое влияние на степень развития и распределение корней оказывает влажность почвы. Например,у травянистых растений во влажных почвах в лесной зоне Сибири большинство корней располагается в поверхностных слоях (на глубине 10-15 см), в лесостепных районах большинство корней сосредоточено на глубине около 20 см, остальные достигают 50 см и более.

Минеральное питание растений

Растения корневой системой поглощают из почвы воду и растворенные в ней ионы (катионы и анионы) солей. Так осуществляется минеральное питание растений. Поглощенные корнями минеральные вещества могут вступать в химические соединения с различными органическими веществами, которые образуются в растениях при фотосинтезе.

Каждый элемент минерального питания участвует в жизненных процессах, происходящих в растениях. При недостатке в почве минеральных солей их вносят в виде минеральных удобрений. Удобрение, в состав которого входят азот, фосфор и калий, называют полным. Удобрение, не содержащее один из этих элементов, называют неполным.

К азотным удобрениям относят селитру, мочевину, сульфат аммония, к фосфорным — суперфосфат, к калийным — хлорид калия. Золу также применяют как калийное удобрение. Вносят в почву и органические удобрения. Это вещества органического происхождения — навоз, птичий помет, перегной, торф и др.

Кроме минеральных используются и бактериальные удобрения (нитрагин, азотобактерин, фосфоробактерин) — препараты, содержащие полезные для растений почвенные микроорганизмы. При внесении в почву бактериальных удобрений усиливаются биохимические процессы, протекающие в почве, улучшается корневое питание растений.

Для нормального развития растений нужны также микроэлементы. Это бор, кальций, магний, сера, медь и др. Количество поступающих в корни минеральных солей зависит от их содержания в почве, от влажности почвы, температуры и вида растения.

Внесение удобрений во время роста растений называют подкормкой. Если в почву вносят золу и сухие минеральные удобрения, то подкормку называют сухой. При жидкой подкормке удобрения разбавляют или растворяют в воде. Вносят удобрения строго по норме, т.к. излишек их может принести вред растениям. Выращивать растения можно и без почвы, на водных питательных смесях, если в их составе будут все элементы, необходимые для питания растений. Такой способ выращивания растений получил название гидропоники.

ВИДОИЗМЕНЕНИЯ КОРНЕЙ

Помимо основных функций корни могут выполнять некоторые другие, при этом происходят видоизменения корней, их метаморфозы. Метаморфоз - это резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функции. Ниже приведены наиболее распространенные видоизменения корней.

В природе широко распространено явление симбиоза корней растений с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу. Грибной компонент облегчает корням поглощение воды и минеральных веществ из почвы и снабжает растение некоторыми органическими веществами. В свою очередь гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Гифы грибов могут образовывать чехол, окутывающий корень снаружи (деревья, кустарники), или проникать внутрь корня (многие травянистых растения). Некоторые группы растений, например семейства орхидных и вересковых, вообще не могут жить без симбиоза с грибом и являются облигатными микоризоо бразов ателями.

Помимо микоризы в природе встречается симбиоз корней с азотфиксирующими бактериями. Такой тип симбиоза характерен для представителей семейства бобовых. Бактерии внедряются в ткань корней, в результате чего происходит образование клубеньков. Бактерии обладают способностью фиксировать молекулярный азот и переводить его в форму, доступную для высших растений, обеспечивая таким образом растения азотным питанием и, в свою очередь, получая от корней углеводы и другие необходимые для них вещества.

Еще одними широко распространенными метаморфозами являются разросшиеся главные корни растений, образующие вместе с нижней частью стеблей корнеплоды. Запасные продукты у корнеплодов (крахмал, сахара) могут откладываться в паренхиме вторичной коры (морковь, петрушка) или в паренхиме древесины (редька, репа, редис). Утолщенные придаточные корни некоторых видов образуют корневые шишки (георгин, чистяк, любка).

В тропиках многие растения образуют придаточные корни, дорастающие до земли и служащие подпорками. У орхидных, живущих на стволах и ветвях деревьев влажных тропических лесов, образуются воздушные корни наподобие бороды, свободно свисающей вниз. Такие корни приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. Ходульные и столбовидные корни, которые отходят от ствола и, дойдя до почвы, внедряются в нее, служат для опоры и питания растениям мангровых зарослей. У растений, живущих на заболоченных, бедных кислородом почвах, имеются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых корней и корневищ и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой и обеспечивая воздухом корневую систему.

У многих луковичных растений образуются втягивающие корни. Сокращаясь в продольном направлении, они втягивают луковицы, погружая их глубже в землю. Это позволяет переносить неблагоприятные условия. У растений-паразитов (повилика, омела) имеются корни-гаустории, которые внедряются в тело растения-хозяина и высасывают из него питательные вещества.

Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей — покровно-всасыпающей эпидермы с корневы­ми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилинд­ра Эпиблема Выполняет всасывающую и защитную функции, состо­ит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корне­выми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Первичная кора,Лежащая под элиблемой, подразделяется на эк­зодерму, мезодерму и эндодерму.Экзодерму Составляет 3—4 слоя круп­ных, плотно сомкнутых клеток с частично опробковевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции.Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внут­ренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию. Центральный, Или Осевой, цилиндр Занимает сре­динную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого фор­мируются боковые корни, В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасаю­щая паренхима, образующая Ложную сердцевину Вторичное строение корня формируется благо­даря появлению и функционированию вторичных боковых меристем — камбия и феллогена Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под фло­эмой. Кнаружи деляшийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру — вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма — к периферии центрального цилиндра. Вторичное строение корня может быть пучкового типа или беспучкового Пучковый тип Формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавший­ся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердце­винных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой,— вторич­ную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального про­водящего пучка. При Беспучковом типе Строения кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы. Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с де­ятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгает­ся, слущивается Если феллоген образуется из паренхи­мы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, ле­жащая под феллогеном, сохраняется. У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в дре­весине формируются кольца годичного прироста Годичное Кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка. Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склерен­химы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и кор­невища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина.

Некоторые корни выполняют особые функции, в связи с чем меняется и их строение.

Очень часто молодые корневые окончания образуют симбиоз с гифами почвенных грибов , называемый микоризой (дословно "грибокорень"). Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Высшее растение и гриб извлекают из такого симбиоза взаимную пользу. Во многих случаях гифы грибов функционально заменяют корневые волоски ( рис. 70 ). Большая часть многолетних растений имеет микоризу. Предполагается, что микориза является одним из факторов, способствовавших прогрессу цветковых растений.

У эпифитных тропических орхидей и некоторых других растений корни покрыты многослойной эпиблемой , называемойвеламеном . Веламен выполняет иногда фотосинтезирующую функцию, а позже может участвовать в поглощении атмосферной влаги, образуя мертвый губчатый гигроскопичный покров корня.

На корнях бобовых и ряда видов других семейств возникают особые образования - клубеньки , в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium или реже цианобактерии ( рис. 71 ). Эти микроорганизмы способны фиксировать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть азотистых соединений, образовавшихся таким путем, усваивает высшее растение-хозяин. С другой стороны, бактерии используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Описанный симбиоз крайне важен для сельского хозяйства, так как благодаря ему почва обогащается азотистыми веществами.

Очень широко распространены так называемые втягивающие, или контрактильные, корни, обычные у многих луковичных икорневищных растений. Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.

У растений, живущих на бедных кислородом почвах ( таксодиум, или болотный кипарис , растения затопляемых морских побережий, образующих мангровые заросли), имеются дыхательные корни - пневматофоры . Некоторые тропические деревья развивают от оснований стволов досковидные корни, служащие своего рода подпорками.

Очень широко распространены запасающие корни. Возникновение запасающих корней нередко приводит к резкому видоизменению всей корневой системы. Стержневая корневая система, в которой запасающим стал главный корень, нередко превращается в так называемый "корнеплод" ( морковь , петрушка , сельдерей ). Однако у ряда "корнеплодов" большая их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем , а собственно корень представляет собой лишь самую нижнюю часть "корнеплода", несущую боковые корни. "Корнеклубни" возникают при видоизменениях ветвистой и мочковатой корневых систем (георгина , некоторые виды орхидных ).