6. Отдел Красные водоросли, или багрянки (41.000)

Группа высокоорганизованных и высокоспециализированных морских водорослей. Таллом багрянок имеет вид разветвлённых многоклеточных нитей ярко-красного цвета, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов. Нередко нити склеены слизистом веществом, поэтому скользкие на ощупь. Таллом багрянок подразделяется на нижнюю часть – ризоиды и верхнюю, связанную с фотосинтезом. На верхней части таллома формируются скафидии – вместилища для женских и мужских половых органов. Такая дифференциация таллома – первый шаг к специализации и появлению тканей.

Фотосинтезирующая часть таллома у красных водорослей очень часто является сильно рассечённой и морфологически таллом напоминает побег высших растений. Значительная рассечённость таллома обусловлена тем, что подавляющее большинство видов красных водорослей – это глубоководные организмы, рассечённость увеличивает возможность улавливания рассеянного солнечного света.

В строении клеток отмечаются все органоиды общего назначения и пластиды в виде зёрен или небольших пластин.

Фотосинтезирующими пигментами у багрянок выступают хлорофиллы А и Д, а в качестве дополнительных пигментов – каротиноиды и фикобелины, которые содержат фикоэритрин (красный цвет) и фикоцианин (синий цвет). Благодаря фикобелинам багрянки могут использовать для фотосинтеза жёлтые и зелёные лучи, проникающие на максимальную глубину.

Запасное вещество багрянок – особый багрянковый крахмал. Он откладывается не в хроматофорах (как у зелёных водорослей), а в цитоплазме.

Особенности строения клеточной стенки багрянок.

В состав клеточной стенки входят особые уникальные углеводы – полисахариды агар и карраген, способные образовывать гель. Это имеет защитное значение, предохраняет организм водоросли от выщелачивания (вымывания).

В жизненном цикле преобладает спорофит, он представлен талломом. Гаметофит мелкий, он служит для формирования половых органов и гамет. У многих видов багрянок гаметофиты вообще не обнаружены. Половой процесс протекает в форме оогамии, причём мужские гаметы лишены жгутиков и переносятся токами воды. Редукция гаметофита является чертой высокой специализации.

Красные водоросли играют существенную роль в морских и океанических системах и используются человеком. Например, багрянки родов порфира и родимения – пищевой деликатес в ряде стран Юго-Восточной Азии. Из багрянок рода анфельция добывают агар и карраген, которые используются для получения. Агар-агар используется при культивировании микроорганизмов и в пищевой промышленности.

ЗАНЯТИЕ 20: Отдел Моховидные. Жизненный цикл мхов.

Класс листостебельные мхи.

1. Отдел Моховидные, общая характеристика.

2. Жизненный цикл мхов (на примере кукушкина льна).

3. Класс Листостебельные мхи. Подкласс бриевые мхи.

4. Класс Листостебельные мхи. Подкласс сфагновые мхи.

5. Печёночные мхи. С. 312– 320.

1. Отдел Моховидные, общая характеристика.

Мхи распространены повсеместно (исключая пустыни), особо разнообразны во влажных тропиках. Мхи также встречаются в луговых сообществах и растут как эпифиты. Занимают различные экологические ниши, включая водные. На территории Смоленской области мхи распространены в лесных фитоценозах, (в некоторых лесных формациях мхи могут составлять целый ярус). Большое количество видов моховидных и их широкое распространение говорит о их биологическом прогрессе.

Тело мхов не дифференцировано на ткани и органы, оно представлено талломом. Однако таллом полярен: нижняя часть представлена ризоидами, а верхняя – фотосинтетическая часть.

У мхов в отличие от других высших растений нет настоящих тканей и органов. Лишь у некоторых зелёных мхов появляются элементы ксилемы – клетки, напоминающие трахеиды. Поэтому употребления терминов «листья», стебель» не корректно.

Мхи представляют собой особую группу споровых растений, т.к. в их жизненном цикле преобладает гаметофит.

В подавляющем большинстве моховидные – низкорослые многолетние растения размером от 1мм до 25см. Это позволяет им занимать совсем небольшие экологические ниши.

Для мхов характерен групповой способ произрастания – образование куртин. Это обеспечивается вегетативным размножением (молодыми побегами, почками, листьями выводковыми почками). Это помогает мхам успешно конкурировать с более высокоорганизованными растениями. Особи в дернине располагаются так плотно, что это делает невозможным проникновение в неё спор или семян других растений, а тем более их прорастание.

Поскольку у мхов нет эпидермы, у них нет и регулируемого процесса транспирации, которая осуществляется как чисто физический процесс, зависящий лишь от внешних факторов. В дернине между частями таллома формируется своеобразная влажная камера, которая насыщена парами воды и препятствует быстрому испарению влаги.

Мхи весьма неприхотливы к минеральному питанию, это которая позволяет им осваивать неудобные для других растений экологические ниши (скалы, валуны, крыши и т.д.). Мхи часто довольствуются лишь теми минеральными веществами, которые они получают с осадками.

Мхи переносят любые неблагоприятные условия (снижение температуры, дефицит влаги, и т.д.) в состоянии анабиоза, который у мхов отличается особой глубиной. Это практически полное торможение основных процессов жизнедеятельности. Мхи отвечают анабиозом не только на понижение температуры, но и на засуху. Однако выход из состояния анабиоза происходит у мхов гораздо медленнее, чем выход высших споровых растений из состояния покоя. В этом одна из причин медленного роста мхов.

Таким образом, мхи – особая группа высших растений, которая в своём строении сочетает черты достаточно низкой организации и вместе с тем черты достаточно высокой специализации. Это позволяет им успешно решать проблемы конкуренции и находиться в состоянии биологического прогресса.

2. Жизненный цикл мхов (на примере кукушкина льна).

В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит. Это черта примитивной организации, т.к. любая мутация в гаплоидных клетках сразу проявится фенотипически.

Гаметофиты мхов могут быть однодомными и многодомными.

Крупные женские и мужские гаметофиты выполняют функции фотосинтеза и вегетативного размножения (с помощью выводковых почек и участков таллома). На верхушке гаметофитов формируются половые органы, это небольшие по размерам образования, защищённые верхней частью таллома. На верхушке мужских экземпляров в окружение буроватых листочков формируются антеридии со сперматозоидами, а на верхушке женских экземпляров – архегонии с яйцеклетками (одна яйцеклетка в каждом архегонии). Таким образом, гаметофиты кукушкина льна двудомны.

Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. В них образуются сперматозоиды с двумя жгутиками. Архегонии имеют форму бутылки с суженной шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка. Обычно антеридии и архегонии располагаются группами, что даёт им возможность лучше переносить неблагоприятные условия и увеличивает вероятность осуществления полового процесса.

Гаметы формируются путём митоза. Половой процесс – оогамия, он требует наличия капельно-жидкой влаги, с помощью которой сперматозоид достигают архегония. Зигота, образовавшаяся внутри архегония, митотически делится и даёт начало спорофиту.

Первый этап развития спорофита протекает внутри архегония под его защитой и в целом всё формирование спорофита полностью зависит от питательных веществ, поставляемых зелёным гаметофитом. Т.о. спорофит, лишённый способности к фотосинтезу паразитирует на гаметофите. Зрелый спорофит представлен ножкой, на которой развивается коробочка. Внутри коробочки развивается особая спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся мейозом и образуют большое количество гаплоидных спор. Споры кукушкина льна разнополы, причём мужских и женских спор ровно по 50%. После созревания спорофита коробочка открывается, и споры рассеиваются в окружающей среде. Споры в благоприятных условиях прорастают в женские и мужские протонемы. На них формируются почки, которые дают начало раздельнополым гаметофитам, или самим зелёным растениям мха.

Отдел моховидные делят на три класса – печёночные, антоцеротовые и листостебельные.

Класс листостебельные мхи делят на 3 подкласса: андреевые, бриевые и сфагновые мхи.

3. Класс Листостебельные мхи. Подкласс бриевые (зелёные) мхи.

Зелёные мхи: кукушкин лён, дикранум, плеврозиум.

Зелёные мхи наиболее обширный и полиморфный подкласс из всех листостебельных мхов. В нём насчитывается около 700 родов и свыше 14.000 видов, из которых около 1.300 видов можно встретить и в нашей стране. В основном это многолетние, реже однолетние растения от 1мм до 50см высотой, зеленой, красно-бурой или даже почти черной окраски. Обитают они обычно на почве, гнилой древесине, на коре, а иногда и на листьях деревьев. Известны среди бриевых мхов погруженно-водные виды, например водный мох фонтиналис и сапрофитные виды, обитающие на животных и растительных остатках.

Стебель у мхов моноподиально или симподиально нарастающий, с радиально или двурядно расположенными листьями разнообразной формы и строения. Спорогоны верхушечные (верхоплодные мхи) или боковые (бокоплодные мхи). При прорастании спор образуется вытянутая ветвящаяся нить первичной протонемы.

Представи­тель зелёных мхов – к у к у ш к и н лён. Он широко распространён в еловых лесах и на болотах. Это многолетнее растение со стеблем высотой до 20см, густо покрытым острыми жёсткими листочками. В нижней части стебель переходит в подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающее всё растение водой и минеральными солями. Снаружи стебель покрыт эпидермисом, под которым располагаются клетки коры. Стебель мха слабо дифференцирован на ткани, в центре его обычно находится зачаток проводящего пучка.

Лист мха имеет цельную листовую пластинку без черешка. В листе хорошо выражена средняя жилка, тянущаяся через весь лист.

Кукушкин лён развивается со сменой полового и бес­полого поколений. Гаметофиты кукушкина льна двудомны. На верхушках мужских растений, окруженных буроватыми листочками, находятся мешковидные выросты – антеридии, в них образуются двужгутиковые сперматозоиды. Женские растения несут на своих верхушках между зелёными листочками грушевидные образования – архегонии, в ко­торых созревает по одной яйцеклетке. Таким образом, листостебельное растение мха является гаметофитом.

Во время дождя или сильной росы на женские экземпляры по­падают сперматозоиды. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой на женском растении вырастает спорофит, состоящий из ножки и ко­робочки, снабжённый колпачком и крышечкой. Нижней частью ножки он поглощает из женско­го растения питательные вещества. Внутри коробочки находится спорангий, где клетки делятся мейозом и образуют споры. Коробочка располагается на длинной ножке и сверху покрыта легко опадающим колпачком (калиптрой) с тонкими, направленными вниз волосками. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают в зелёную сильно разветвлённую нить (протонема), которая похожа на зеленую нитчатую водоросль. Часть нити углубляется в почву, те­ряет хлорофилл и превращается в ризоиды, а надземная часть её образует почки, дающие начало мужским и жен­ским экземплярам мха. В развитии кукушкина льна чётко выражено чередова­ние поколений: полового – гаметофита и бесполого – спо­рофита.

У зелёных мхов чрезвычайно широко распространено вегетативное размножение. Оно происходит самыми разнообразными способами: молодыми побегами, почками, листьями, особыми образованиями – выводковыми почками. Благодаря этому мхи образуют отдельные куртины или покрывают сплошным ковром почву.

Ежегодный прирост мхов незначителен: от 1-2мм до нескольких сантиметров, однако суммарная их биомасса увеличивается существенно.

Благодаря образованию густой дернины политрихум обыкновенный способствует поверхностному накоплению влаги и заболачиванию местообитаний. Это основной компонент нижнего яруса некоторых таежных лесов, получивших название лесов– долгомошников. Другие бриевые мхи из родов плевроциум, птилиум, дикранум нередко образуют сплошной моховой напочвенный покров в наших северных лесах – зеленомошниках. Очень обычны бриевые мхи, особенно из рода мниум, и на низинных болотах различных ти­пов. Здесь они образуют минерали­зованный низинный торф. Примеча­тельно, что при исключительно ши­рокой экологической лабильности бриевые мхи никогда не встречают­ся даже на слабо засоленных суб­стратах.

Интенсивно развиваясь, мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию. Но в то же время, они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии.

4. Класс Листостебельные мхи. Подкласс сфагновые (белые, торфяные) мхи.

Сфагновые мхи (300/40) произрастают исключительно на верховых болотах, они обеспечивают процесс торфообразования и торфонакопления.

Стебли этого мха ветвистые, невысокие, густо усажены мелкими листочками. Листья состоят из одного слоя клеток и не имеют жилки. На верхушках стеблей образуются архегонии, а в пазухах листьев – антеридии. Сфагнум относится к однодомным растениям. Размножается он подобно кукушкину льну, хотя половой процесс происходит довольно редко.

Сфагновые мхи могут быть однодомными или двудомными, но антеридии и архегонии у них всегда образуются на разных побегах.

Стебли сфагнума всё время нарастают верхушкой, а нижние части отмирают. В отличие от зелёных мхов сфагнум не имеет ризоидов, точнее они существуют только на первом году жизни. Вода с растворёнными в ней минеральными солями поступает непосредственно в клетки листа и стебля. Клетки в листе двух видов: живые и мёртвые. Живые клетки длинные и узкие содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. Мёртвые клетки ромбовидные, прозрачные; их стенки укреплены спиральными и кольчатыми утолщениями. Эти клетки легко впитывают воду и удерживают её. Водоудерживающая способность сфагновых мхов в 20 раз превышает их сухую массу (у хлопковой ваты – в 4-6 раз). Это обстоятельство приводит к заболачиванию почв, покрытых беловато-зелёными или бурыми дерновинками сфагнума. Сфагновые мхи распространены в тундре и лесной зоне (до 70° широты) и в горах Кавказа.

Образование торфа, его значение.

Нарастая ежегодно верхней частью побегов, снизу сфагновые мхи отмирают и оторфовываются. Наслаивание новых покровов за долгие годы приводит к образованию мощных рыхлых торфяников. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагнумом кислой среды, что препятствует развитию грибов и бактерий. Все, что попадает в торф, консервируется в нём.

Торф широко применяют в различных отраслях хозяйства. В сельском хозяйстве его используют как подстилку для скота, как удобрение. Иногда его применяют как заменитель грубых кормов. В промышленности его используют как стройматериал (прессованные плиты) и химическое сырьё.

В медицине и ветеринарии сфагнум применяли в качестве перевязочного материала. Дело в том, что сфагнум обладает бактерицидными свойствами, так как содержит особое противогнилостное вещество сфагнол.

5. Класс Печёночные мхи.

Для представителей этого класса характерны чрезвычайно большое разнообразие структуры гаметофита (слоевище или стебель с листьями простого строения) и однотипность спорофита.

Вегетативное размножение печёночников происходит фрагментами гаметофита, т.к. верхушки слоевищ легко отламываются. Часто оно осуществляется выводковыми почками, которые образуются либо по краю таллома, либо в особых органах – выводковых корзиночках.

Органы полового размножения у печеночных мхов разме­щаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. У мужских гаметофитов имеются подставки в виде восьми лопа­стных дисков, сидящих на ножке. В дисках на­ходятся антеридии, содержащие огромное количество двужгутиковых спер­матозоидов.

На женских гаметофитах подставки имеют вид мно­голучевой звезды; между лучами подставки группами расположены архегонии, прикрытые покрывальцем. В дождливую погоду или с росой сперматозоиды попадают на женские подстав­ки и проникают в архегонии. После оплодотворения из зиготы раз­вивается спорангий в виде овальной коробочки, сидящей на очень короткой ножке, которая прикрепляет спорогоний к женской подставке. Внутри коробочки в результате мейоза образуются гаплоидные, но физиологически разные споры. К моменту созре­вания спор коробочки лопаются и споры высыпаются. Споры, вы­падающие из спорангия, сначала дают пластинчатую слабо разви­тую протонему, из которой затем развивается новый (мужской или женский) гаметофит.

Наиболее распространенным представителем класса является маршанция многообразная (Marchantia polimorpha), или печёночница обыкновенная, произрастающая на влажной лесной почве. Её слое­вище имеет вид дихотомически ветвящейся стелющейся зеленой пластинки размером до 10см, не расчлененной на стебель и ли­стья. Слоевища раздельнополые, прикрепляющиеся к почве с по­мощью одноклеточных ризоидов. Сверху таллом прикрыт однослойной эпидермой, содержащей устьица. Под эпидермой расположена ассимиляционная и проводящая «ткани», причём ассимиляционная «ткань» имеет многочисленные воздухоносные полости. Под этими «тканями» расположены паренхиматические клетки, выполняющие запасающую функцию, и, наконец, нижняя эпидерма.

Слоевище маршанции раньше применялось для лечения заболеваний печени. Поэтому мох и получил название печёночного.

ЗАНЯТИЕ 21: Отделы плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные.

1. Отдел плауновидные. Общая характеристика.

2. Отдел плауновидные. Класс полушниковые.

3. Отдел хвощевидные. Особенности строения.

4. Отдел хвощевидные. Размножение хвощей на примере хвоща полевого.

5. Отдел папоротниковидные. Особенности строения.

6. Отдел папоротниковидные. Размножение папоротников на примере щитовника

7. Класс ужовниковые. Класс мараттиевые.

8. Класс Полиподиевые. Класс сальвиниевые. С. 320– 340

1. Отдел плауновидные. Общая характеристика.

Это древняя группа наземных споровых растений, достигшая расцвета в палеозое. В тот период времени они были представлены в основном древесными формами (20-30м) и были распространены довольно широко. В настоящее время это вымирающая группа с небольшим числом видов, находящаяся в состоянии биологического регресса. Отдел Плауновидные плауны включает примерно 600 видов, обитающих преимущественно во влажных тропиках и экваториальных лесах. Класс плауны (самый многочисленный) насчитывает 200 видов, на Смоленщине встречается 4 вида (булавовидный, годичный, сплюснутый и баранец обыкновенный). Все они являются многолетними травянистыми вечнозелёными растениями, занесёнными в Красную книгу Смоленской области.

Основные морфологические черты плауновидных следующие:

1. характерно наличие настоящих тканей и дифференциация тела на органы – побеги и корни. Побеги очень часто стелющиеся, дихотомически ветвящиеся (характерно только для плаунов, говорит об их древности и примитивности). При дихотомическом ветвлении верхушечная почка даёт начало сразу двум побегам. Существенным недостатком такого ветвления является то, что в случае гибели верхушечной почки, прекращается дальнейшее нарастание этого побега. Дихотомическое ветвление может быть равновильчатым (дочерние побеги одинаковые) и неравновильчатым (один побег более крупный будет стелиться по земле).

2. листья мелкие, часто игловидные. Считается, что в ходе эволюции такие листья возникли как выросты эпидермы, потому их называют энации. Листорасположение у плаунов очень частот неустановившееся, неопределённое. Лишь у некоторых продвинутых групп вырабатывается спиральное листорасположение.

3. побеги имеют только первичное строение, тип строения стели у них особенный – плектостель. Плектостель характеризуется мощным развитием первичной коры (примитивной признак). Сама стель занимает небольшой объём, причём ксилема располагается в центре в виде спирали, а флоэма вокруг неё. Это самый архаичный тип. У современных планов плектостель закрытого типа, но у древних плаунов стель возможно была открытого типа.

4. корневая система представлена придаточными корнями, отрастающими от подземного горизонтального корневища

Развитие плаунов происходит с чередованием поколений. Само фотосинтезирующее растения это спорофит. На вершинах некоторых растений развиваются спороносные колоски, или стробиллы. Колосок – это видоизменённый побег, состоящий из оси и расположенных на ней под углом бурых чешуй (видоизменённых листочков), или спорофиллов. Чешуи загнуты к оси для формирования камеры. На внутренней поверхности спорофиллов под защитой камеры развиваются спорангии. Внутри них формируется спорогенная ткань, их которой путём мейоза образуются гаплоидные споры.

При созревании спорангии лопаются и споры рассеиваются. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, и дают начало обоеполому гаметофиту, или заростку. Это небольшая зелёная пластинка с ризоидами, на ней развиваются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. У наших плаунов заростки обоеполые, но бывают и раздельнополые. В половых органах заростка образуются гаметы. Гаметофиты плаунов развиваются очень долго (10-15 лет) и в целом онтогенез плаунов занимает 35 лет. Длительное развитие гаметофитов является примитивной чертой, способствующей регрессу плаунов.

Наряду с размножением спорами важную роль играет неспециализированное вегетативное размножение с помощью участков побега.

Плауны не играют существенной роли в фитоценозах. В медицине споры ликоподия использовались как присыпка, плаун баранец – для лечения алкоголизма.

Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по своему действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу.

2. Отдел плауновидные. Класс полушниковые.

К этому классу относятся разно-споровые травянистые многолетние растения с листьями, несущими на верхней поверхности у основания пленчатую складку или язычок. Спо­рангии располагаются на стебле, в пазухе листа или на его верхней по­верхности. Гаметофиты однополые, сильно редуцированные.

Класс вклю­чает 2 порядка – селагинелловые и полушниковые

К порядку селагинелловые отно­сится только одно семейство села­гинелловых, на­считывающее около 700 видов. В по­давляющем большинстве селагинеллы – тене- и влаголюби­вые растения тропических лесов, внешне напоминающие мхи. Их по­беги, как и у плаунов, характеризу­ются дихотомическим ветвлением. Они ограничены в росте и благодаря обильному ветвлению похожи на ли­стья папоротников.

Почти на всей территории нашей страны встречается селагинелла обыкновенная. Однако это крошечное рас­тение (не более 10см высотой) лег­ко теряется среди зеленых мхов и мало привлекает внимание.

Селагинеллы – разноспоровые растения. В одном и том же колоски образуются макроспорангии и микроспорангии. В мегаспорангиях образуется по четыре мегаспоры, а в микроспорангиях – множество микроспор.

Мегаспора при прорастании образует женский заросток (гаметофит), состоящий из многоклеточной ткани. На нём с верхней стороны образуются архегонии, внутри которых находится по одной яйцеклетке, а с нижней стороны ризоиды.

При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный мужской заросток (гаметофит), состоящий из двух клеток: мелкой и крупной. Мелкая клетка редуцируется, а из крупной клетки развивается антеридий, в котором образуется множество двужгутиковых сперматозоидов. После оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, а из него – взрослое растение (спорофит).

Селагинеллы не играют суще­ственной роли в растительных сооб­ществах. Некоторые их виды иногда выращивают как теневыносливые декоративные растения.

К порядку полушниковые относится одно семейство полушниковых, включающее примерно 70 видов. Почти все полушники – погруженно-водные (очень редко наземные) многолет­ние травы с коротким вертикальным утолщенным стеблем и розеткой ли­нейно-шиловидных цилиндрических листьев на верхушке. Основание стебля несет двулопастное утолще­ние, на ко­тором образуются корни.

Представители полушников с их вертикальными не ветвящимися стволиками, способными ко вторич­ному утолщению, фактически явля­ются карликовыми, сохранившимися до наших дней формами некогда ги­гантских древовидных палеозойских разноспоровых плауновидных. В на­стоящее время они встречаются только в озерах с осо­бо чистой и прозрачной водой. На территории Рос­сии можно встретить полушники морской, азиатский, озерный и щетинистый. Из-за антропогенного загрязнения водоемов все они в настоящее вре­мя довольно быстро вымирают, и по­этому занесены в Красные книги различного уровня. Некоторые полу­шники разводят в аквариумах.

3. Отдел хвощевидные. Особенности строения.

В карбоне это была процветающая группа, представленная всеми жизненными формами, включая деревья. В настоящее время отдел находится в биологическом регрессе, он представлен 32 видами. Однако хвощевидные широко распространены по всему земному шару (за исключением Австралии). В Смоленской области 6 видов, все они часто встречаемые многолетние корневищные травянистые растения. Правда некоторые виды широко распространены, имеют большие ареалы и не занесены в Красную книгу.

Основные морфологические черты следующие.

1. ярко выраженное членистое строение надземных побегов с пустыми полыми междоузлиями и выполненными узлами.

2. листья хвощей сильно редуцированы и представлены буроватыми чешуйками. Они собраны в мутовки (по 6-8 штук) в узлах побега. Листья не способны фотосинтезу, они выполняют защитную функцию, предохраняя узлы (и интеркалярную меристему) от затекания воды и механических повреждений

3. функцию фотосинтеза выполняют стебли, поэтому для многих видов характерен разветвлённый побег

4. хвощи – корневищные растения (быстрое вегетативное размножение и быстрый захват территории), корневая система придаточного типа

Надземные побеги у хвощей ветвятся моноподиально. Это означает, что в системе побегов главный побег всегда доминирует над боковыми (ось второго порядка всегда менее развита, чем ось первого порядка).

По характеру строения побегов хвощи можно разделить на две группы:

- хвощи с однотипными побегами. Спороносные колоски развиваются на верхушке вегетативного побега (хвощ лесной, хвощ зимующий, хвощ луговой)

• хвощи с двумя видами побегов (хвощ полевой). У хвоща полевого весной развиваются бурые бесхлорофилльные спороносные побеги, на их верхушках формируются спороносные колоски. После спороношения эти побеги отмирают. В конце весны, в мае, развиваются вегетативные фотосинтезирующие побеги, которые будут накапливать запасные питательные вещества.

Тип строения стели у хвоща тоже особый – артростель закрытого типа. В центре

находится крупная полость, которая развивается на месте разрушенной сердцевины. Проводящие пучки коллатеральные закрытого типа располагаются по одной окружности. Хорошо развита первичная кора.

Цитологической особенностью хвощей является наличие в их клетках кремнезёма, поэтому ткани приобретают особую прочность и практически не поедаются животными. К тому же хвощи содержат алкалоиды, которые могут вызывать отравления животных и людей.

4. Отдел хвощевидные. Размножение хвощей на примере хвоща полевого.

Вегетативное размножение происходит с помощью корневищ.

Чередование поколений у хвощей аналогично таковому у плаунов, однако, заростки (гаметофиты) могут быть как обоеполыми, так и раздельнополыми.

На верхушках вегетативных побегов развиваются спороносные колоски. У хвоща полевого колоски развиваются на особых весенних генеративных побегах. Спорофилллы колосков преобразованы в шестигранные щётки, на внутренней поверхности которых развиваются спорангии. В них находится особая спорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом, и дают гаплоидные споры. У современных хвощей все споры, как и спорангии, имеют одинаковые размеры и строение (равноспоровые хвощи).

Спора снабжена придатками в виде 4-х очень гигроскопичных спиральных лент (элатеры), в зависимости от степени влажности воздуха они закручиваются или раскручиваются. В сухую погоду элатеры раскручиваются и споры разносятся ветром или водой. Во влажной почве из спор выра­стают очень маленькие, размером с булавочную головку зелёные заростки с ризоидами. Заростки обоеполые, но архегонии развиваются раньше антеридиев, что увеличивает вероятность оплодотворения чужими сперматозоидами. Сперматозоиды много­жгутиковые, в присутствии воды они сливаются с яйце­клетками, и из зиготы развивается взрослое растение – спорофит новое растение.

Хвощ полевой используется в медицине как мочегонное средство при отёках на почве сердечной недостаточности, а также при воспалительных процессах мочевого пузыря и мочевыводящих путей. Входит в состав противоастматических сборов.

5. Отдел Папоротниковидные. Особенности строения.

Папоротниковидные – одна из древнейших групп высших споровых растений, они известны ещё с девона, но процветали в карбоне. В настоящее время это достаточно процветающая группа, насчитывающая 10.000 видов. Наибольшее число видов папоротников встречается во влажных тропических и экваториальных лесах. В нашем регионе папоротники входят в состав лесных растительных сообществах.

Папоротниковидные – многолетние корневищные травянистые растения, среди которых встречаются эпифиты и лианы. В тропических лесах встречаются древесные формы (до 25м).

Главная особенность папоротников – это строение их листьев (вайи). Листья очень крупные, считается, что они имеют синтеломное происхождение (телом – часть побега у древних вымерших предков споровых растений – риниофитов). Считается, что вайи произошли путём срастания нескольких, а может и многих теломов

Онтогенез листа начинается стадией улитки. По мере роста лист не только разворачивается, но и резко увеличивается в размерах. Это происходит за счёт верхушечной меристемы. [Такой тип роста характерен для целых побегов семенных растений, а листья цветковых растений имеют диффузный рост, т.е. растут верхушкой и боковой частью за счёт боковых меристем].

Листья всегда имеют сложное строение: парноперистосложные и моногократнорассечённые. На общей оси (рахис) располагаются оси второго и третьего порядков, а на них располагаются простые листочки разной степени рассечённости.

Стебель всегда располагается под землёй, его нижняя часть видоизменяется в корневище. В его составе закономерно чередуются междоузлия и узлы, от которых отрастают придаточные корни. Одни папоротники имеют длинные корневища (орляк), другие – короткие (щитовник мужской).

У современных папоротников чаще наблюдается диктиостель (хотя могут быть сифоностель и полистель).

Диктиостель имеет следующее строение. В центре лежит ксилема, она со всех сторон окружена флоэмой; далее за флоэмой лежит перицикл, ещё далее эндодерма.

6. Отдел папоротниковидные. Размножение на примере щитовника обыкновенного.

В жизненном цикле всегда наблюдается чередование спорофита (самостоятельного зелёного крупного растения) и обоеполого гаметофита (заростка). На спорофите папоротника не образуется спороносных колосков, или стробил. У них на нижней поверхности вай образуются спорангии. У большинства видов спорангии собраны в группы, или сорусы, которые снаружи покрыты покрывальцем, или индузием. Внутри спорангия из спорогенной ткани развиваются споры. По мере созревания спор покрывальце подсыхает, а каждый спорангий раскрывается с помощью кольца. По мере созревания спор клетки кольца также подсыхают. Это способствует разрыву стенки спорангия и активному выбрасыванию спор (принцип работы кольца – катапульта).

Попав в затенённое влажное место, спора прорастает, образуя пластинку сердцевидной формы площадью примерно 1см². Эта пластинка называется заростком, и является гаметофитом. В клетках заростка содержатся хлоропласты, от нижней стороны в поч­ву отходят ризоиды. В заростке воспроизводят­ся половые клетки папо­ротников. В средней час­ти заростка снизу обра­зуются антеридии, в ко­торых созревают многожгутиковые сперма­тозоиды, ближе к сердце­видной выемке – архегонии, в которых форми­руется по одной яйце­клетке в каждом.

Во время дождя или росы сперматозоиды, снабжённые пучком жгутиков, проникают в архегоний, который выделяет привлекающие вещества типа яблочной кислоты. Здесь происходит оплодот­ворение и образуется зигота. Она много­кратно делится, давая начало взрослому диплоидному организму – спорофиту. Первоначально он растёт как паразит на гаметофите, но вскоре у него формируются собственные корни, стебель и листья – он становится самостоятельным растением.

Хотя оплодотворяется большое количество яйцеклеток, лишь одна зигота даёт начало зародышу. Остальные погибают и не мешают развитию молодого спорофита, который нуждается в большом количестве органического материала для построения своего тела.

7. Класс ужовниковые. Класс мараттиевые.

На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовник многораздельный, гроздовник полулунный, а также ужовник обыкновенный. По всей видимости, ужовниковые представляют наибо­лее древнюю группу современных папоротников. Ужовниковые – небольшие наземные травы очень характерно­го облика. Лист ужовниковых, отходя­щий от короткого подземного корне­вища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медлен­но, часто до 3 и более лет. Споронос­ная часть листа (чаще верхушечная) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Вегетатив­ная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вто­ричному утолщению, что резко отли­чает их от всех современных папо­ротников. Гаметофиты ужовниковых ведут подзем­ный образ жизни и могут существо­вать до 20 лет, напоминая нить, дос­тигающую 6см в длину при диамет­ре около 1мм.

Класс мараттиевые

Этот класс представлен един­ственным порядком и одним современным семейством - мараттиевые. В каменноуголь­ном и пермском периодах палеозой­ской эры мараттиевые, достигая 10-15м высоты, нередко доминиро­вали в растительном покрове на об­ширных территориях. Большая часть мараттиевых к настоящему времени вымерла, и лишь немногие их пред­ставители сохранились во влажных тропических областях до наших дней. Наиболее крупные представители этого класса – мараттия и ангиоптерис довольно широко распространены в тропических обла­стях. Это крупные красивые папорот­ники, листья которых иногда достига­ют длины 6м. Стебли их, наоборот, редко достигают в высоту более 1м, а чаще – клубнеобразные и наполо­вину погружены в почву. Для всех мараттиевых характерны крупные ли­зигенные слизевые ходы, располо­женные в листьях, стеблях и корнях. Спорангии расположены по краю на нижней стороне обычно дважды перистых листьев и иногда сливают­ся в синангии. Гаметофит наземный, относительно долгоживущий.

8. Класс Полиподиевые. Класс Сальвиниевые.

Класс Полиподиевые

Самое крупное семейство этого класса – семейство полиподиевые представлено 50 рода­ми и 1500 видами, распространен­ными очень широко, но в основном в тропической зоне северного полу­шария. В большинстве это эпифитные или наскальные многолетние травы с мясистым ползучим или уко­роченным корневищем и двурядно отходящими от него листьями. У ряда эпифитных видов нижние лис­тья или основания черешков образу­ют подобие корзины, где скаплива­ются растительные остатки, способ­ствующие минеральному питанию растения. Характерный признак се­мейства – округлые или овальные сорусы, лишенные покрывалец и расположенные на нижней поверх­ности листа. Спорангии полиподиевых имеют хорошо развитое кольцо раскрывания.

У нас из представителей семей­ства (всего на территории стран СНГ – 11 видов) наиболее известны виды полиподиум обыкновенный и полиподиум сибирский – обычное наскальное растение Европейской России и Западной Си­бири. Многие полиподиевые довольно декоративны и сравнительно легко переносят сухость воздуха.

Класс сальвиниевые

В этом классе наибольший интерес представляет семейство сальвиниевые. Все десять видов сальвиний – мелкие плаваю­щие разноспоровые папоротники, характерные для водоемов тропи­ческой зоны. Однако один из ви­дов – сальвиния плавающая приспособился к жизни в умеренных широтах и до­вольно обычен на юге России, в бас­сейне Волги, на Кавказе, Дальнем Востоке и юге Сибири.

Корневища сальвиний, полнос­тью лишенные корней, свободно пла­вают на поверхности воды и несут че­реду мутовок из трех листьев. Каж­дая мутовка состоит из пары зеленых плоских плавающих листьев и третьего погруженного листа, рассечен­ного на множество тонких корнеподобных долей. На этих долях со вре­менем образуются микро- и мегасорусы. Мегасорус состоит из несколь­ких (до 25), а микросорус – из мно­жества (до 500) спорангиев. В мегаспорангиях развивается только одна мегаспора, а в микроспорангиях об­разуются 32 или 64 споры. Созрева­ющие сорусы отрываются от расте­ния и погружаются на дно. После сгнивания покрывальца спорангии поднимаются на поверхность. Про­растание спор происходит внутри спорангия, причем образующиеся при этом мужской и женский гаметофиты сильно редуцированы.

Сальвинии довольно популярны как декоративные растения аквари­умов. В природе, особенно в тропи­ческих областях, они играют замет­ную роль в водных экосистемах, а развиваясь в массовых количествах, способны серьезно мешать хозяй­ственной деятельности.

ТЕМА ЗАНЯТИЯ 22: Отдел Голосеменные. Биология размножения.

Семейства: сосновые, тиссовые, кипарисовые. Использование в медицине.

1. Общая характеристика отдела Голосеменные растения.

2. Биология размножения голосеменных. Формирование женского гаметофита (на примере сосны).

3. Биология размножения голосеменных. Формирование мужского гаметофита. Опыление, оплодотворение и развитие семени (на примере сосны).

4. Класс Хвойные. Общая характеристика.

5. Подкласс Хвойные. Порядок сосновые. Порядок тиссовые. Порядок кипарисовые.

Использование голосеменных растений в медицине. С. 340 - 359.

1. Общая характеристика отдела Голосеменные растения.

Это достаточно древняя группа, известная с раннего девона. Расцвета достигли в юрском периоде, а в настоящее время насчитывают около 800 видов.

Составляют основу биоценозов тайги и сухих субтропиков. Многие виды занимают обширные ареалы и в целом голосеменными растениями заняты значительные территории. Все голосеменные – это древесные растения (100-120м), лишь немногие являются кустарниками.

Голосеменные обладают следующим ароморфозами.

1. появление эустеля. У голосеменных растений (в отличие от споровых растений), стель занимает до 90% объёма стебля, а первичная кора выражена слабо. Причём основная масса эустеля приходится на центральный цилиндр. Это обеспечивает более эффективное снабжение водой и является лучшей механической опорой для кроны, поэтому голосеменные самые высокие деревья.

2. наличие активного камбия, который обеспечивает новообразование тканей, что лежит в основе долгожительства голосеменных.

3. появление разноспоровости (мужские микроспоры и женские макроспоры)

4. значительная редукция гаметофита Женский гаметофит развивается в семяпочке, он представлен эндоспермом и двумя архегониями, в каждом из которых развивается по одной яйцеклетке. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, которое располагается в пыльнике.

5. гаметофит переселяется на спорофит, что обеспечивает ему надёжную защиту, лучшее и снабжение питательными веществами, а также ускорение цикла развития.

6. независимость полового процесса от воды, спермии доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Вероятность оплодотворения резко повышается.

7. появление особых стробил, или шишек, которые обеспечивают защиту развивающихся спор и гаметофитов.

8. появление семяпочки как особого вместилища, где развивается мегаспора и женский гаметофит

9. появление пыльников – особых вместилищ, где развиваются микроспоры и мужской гаметофит

10. появление семени, которое более эффективно, чем спора, выполняет функцию защиты и расселения. Зрелое семя содержит вполне сформированный зародыш, запас питательных веществ в эндосперме и мощные покровы.

2. Биология размножения голосеменных. Формирование женского гаметофита (на примере сосны).

Важнейшим эволюционным приобретением голосеменных стало объединение процес­сов спорогенеза и гаметогенеза в едином пространстве (семяпочка в женских шишках и пыльники в мужских шишках). Эти процессы протекают друг за дру­гом и гораздо меньше зависят от условий внешней среды, чем у споровых растений.

Само растение является спорофитом, на нём формируются раздельнополые шишки. Женские шишки более крупные, состоят из оси, на которой располагаются попарно крупные кроющие чешуи (со временем они одревесневают). В пазухах кроющих чешуек располагается мелкие семенные чешуйки. У основания семенных чешу­ек в виде небольших бугорков находятся две семяпочки (или 2 мегаспорангия).

В семяпочке на первом этапе её развития происходит мегаспорогенез, т.е. процесс формирования мегаспоры.

Семяпочка первоначально состоит из двух тканей: интегументы (покровы) и располо­женный под ним диплоидный нуцеллус. В нуцеллусе выделяется одна из клеток– археспориальная клетка. Именно эта клетка делится мейозом с образованием четырёх гаплоидных клеток разного размера. Три мелкие клетки очень быстро отмирают, а из крупной четвёр­той формируется женская спора (мегаспора).

Затем в семяпочке происходит процесс мегагаметогенеза. При этом ядро мегаспо­ры претерпевает ряд последовательных митотических делений, в результате которых об­разуется 1024 ядра. Затем происходит цитокинез (с этого момента начинается формиро­ваться женский гаметофит). Образовавшаяся гаплоидная ткань называется эндоспермом, в нём будут формироваться два архегония, в каждом из которых развивается одна яйце­клетка.

Зрелый женский гаметофит представляет собой гаплоидный эндосперм и два архего­ния, расположенных в нём. Женский гаметофит занимает центральную часть семяпочки, он покрыт остатками нуцеллуса и интегументом.

3. Биология размножения голосеменных. Формирование мужского гаметофита. Опыление, оплодотворение и развитие семени (на примере сосны).

Мужская шишка состоит из оси, на которой располагаются видоизменённые листоч­ки – микроспорофиллы, а на нижней поверхности каждого микроспорофилла формиру­ется по два пыльника (микроспорангия).

В пыльниках происходят процессы микроспорогенеза и микрогаметогенеза.

Снаружи пыльник образован покровной тканью, а его центральная часть занята особой тканью – археспорием. Все клетки археспория делятся мейозом и дают огромное количе­ство мужских гаплоидных спор (микроспор). Это процесс микроспорогенеза.

Микроспора, не покидая пыльник, прорастает или, иначе говоря, приступает к сле­дующему процессу микрогаметофитогенезу – формированию мужского гаметофита и мужских гамет.

Каждая микроспора делится митозом два раза с образованием двух клеток, затем одна из этих клеток ещё раз делится и образуется трёхклеточный муж­ской гаметофит. Одна, самая крупная клетка получила название антеридиалъной, а две маленьких получили название проталлиальных клеток. Проталлиальные клетки бы­стро отмирают, после чего антеридиальная клетка делится митозом и формируется двухклеточный мужской гаметофит, состоящий из генеративной (антеридиальной) клетки и клетки-трубки (или вегетативной клетки). Это процесс микрогаметофитогенеза.

Позже, когда пыльца попадёт на женскую шишку, генеративная клетка поделится на два спермия. Это процесс микрогаметогенеза.

Мужской гаметофит формирует кнаружи от себя плотные покровы, и образует два воздушных мешка. Таким образом, зрелый мужской гаметофит или пыльцевое зерно состоит из покровов, двух воздушных мешков и двух клеток: генеративной и клетки трубки.

В конце мая – начале июня пыльца переносится ветром на семяпочки женских шишек. Клетка-трубка начинает прорастать (сильно вытягивается), генеративная клетка делится и образованием двух спермиев. Эти спермин находятся внутри клетки трубки.

При попадании пыльцы на женскую шишку она выделяет большое количество смолы, которая изолируют шишку от внешней среды. От момента попадания пыльцы на жен­скую шишку до оплодотворения проходит один год.

Клетка-трубка растёт по тканям женской шишки и достигает семяпочки. Здесь с яй­цеклеткой сливается только один спермий (второй спермий отмирает и второй архегоний с яйцеклеткой тоже отмирают).

Из зиготы развивается зародыш, который содержит. В зародыше постепенно формиру­ется зародышевой корешок и зародышевый побег, который имеет апекс, стеблевую часть и 8-10 семядолей – будущие первые листки проростка. В эндосперме накапливаются пи­тательные вещества. Покровы семяпочки дают начало покровам семени и крыловидному выросту, которые обеспечивает летучесть семени. Полное созревание семян заканчивает­ся к февралю – марту.

Семя сосны снабжено лёгким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря ему семена разносятся ветром на большие расстояния (по воздуху или по насту). Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь в возрасте 40 лет.

Семена у сосны созревают на второй год, этим она отличается от большинства других хвойных, у которых всё развитие заканчивается в течение года.

4. Класс Хвойные. Общая характеристика.

Отдел голосеменных включает в себя 6 классов.

1. Семенные папоротники (вымерли) 2. Беннеттитовые (вымерли)

3. Гинкговые (1 вид), произрастают в Японии и на юге Китая

4. Гнётовые (70 видов), произрастают во влажных тропиках

5. Саговники (120 видов) распространены во влажных тропиках

6. Хвойные: подкласс кардаитовые (вымерли), подкласс хвойные (560 видов).

Хвойные в настоящее время насчитывают 560 видов, из них свыше 50 видов встречаются в РФ. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки. В нашей стране из хвойных самое распространённое дерево – лиственница, оно же самое холодоустойчивое растение.

Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми (ель, сосна), чешуевидными (туя, кипарис) или ланцетовидными (араукария, подокарпус и одна сосна) листьями.

Большинство хвойных – растения вечнозелёные, но лиственница сбрасывает листву на зиму. Трахеиды у хвойных длинные, узкие у наиболее примитивных семейств и короткие, широкие у продвинутых. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы. В стебле хвойных хорошо развита древесина, плохо развиты кора и сердцевина. Ксилема хвойных по объёму состоит на 90-95% из трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Характерно наличие эустеля, который занимает 90-95% объёма стебля.

В большинстве случаев листья хвойных имеют специфическое строение: они покрыты толстым слоем кутикулы; клетки эпидермы у них мелкие с сильно утолщёнными стенками; устьица погружены в углубления, которые заполнены зёрнышками воска. Благодаря этому сосна испаряет воды в 3 раза меньше чем дуб. Под эпидермой часто находится своеобразная механическая ткань – гиподерма, состоящая из 1-8 слоёв толстостенных клеток, они придают листьям жёсткость.

Корневая система хвойных представлена главными и боковыми конями, придаточные кони встречаются очень редко, только у примитивных представителей.

Класс Гинкговые

Гинкго билоба – древнейшее на земле дерево

Оно появилось на Земле 200 млн лет назад, оно современник динозавров, поэтому его ещё называют динозаврово дерево. В мезозойскую эру эти растения были широко распространены по всей планете, особенно в Северном полушарии. Сейчас гинкго в естественных условиях произрастает только на крошечной территории в Восточном Китае. Так как растение хорошо приживается и нетребовательно к почве, оно широко культивируется в Китае, Японии и Корее. Живёт более 1000 лет.

Дерево высотой до 30м и диаметров до 3м имеет пирамидальную крону. Листья представляют собой широкую клиновидную пластинку, пронизанную разветвлёнными надвое жилками. Поздней осенью листва приобретает красивый золотисто-жёлтый цвет и сбрасывается.

Пыльцу и семена гинкго даёт только на 25-30 год жизни. Растение двудомное, но определить, какой перед вами экземпляр до образования пыльцы невозможно.

Гинкго двулопастный – это единственный вид, оставшийся от целого класса. Используется в фармации, для получения препаратов, улучшающих мозговое кровообращение.

Порядок араукариевые (кауры, агатисы, араукарии) – самые древние представители хвойных, им 240млн. лет. Ветви и листья араукарий настолько жесткие и колючие, что на них не садятся птицы.

5. Подкласс хвойные. Порядки сосновые, тиссовые, кипарисовые. Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

Порядок сосновые. Семейство сосновые. Род сосна.

Род включает около 100 видов и является самым большим родом в семействе сосновых. Обычно это стройные вечнозелёные деревья (50-75м, 1,2м в диметре). Побеги двух типов. Длинные побеги покрыты бурыми листьями – чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2,3,5 (реже 4 и 8) хвоинок.

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) образует обширные светло-хвойные леса в Европейской части России. Это светолюбивое дерево растёт и на песках и на болотах.

В Сибири распространена сосна сибирская (Pinus sibirica), которую часто неправильно называют кедром или кедровой сосной. Это высокое 930-35м) стройное дерево с очень прочной древесиной.

Сосна сибирская (кедровая) несёт на укороченных побегах 5 хвоинок (у сосны обыкновенной 2). У сосны сибирской семена бескрылые, содержат ценное масло. Их неверно называть орешками, ведь орех – это плод, а у голосеменных плодов нет.

Порядок тиссовые. Семейство тиссовые. Род тиссовые.

Тисс ягодный (Кавказ, Южный Крым) – большое дерево (35м, в диаметре 1м), живёт 3-4.000 лет. Хвоя плоская, широкая, направлена вверх. Кора красноватого цвета. Растет тисс очень медленно.

Семяпочки поодиночке сидят на концах побегов, после оплодотворения они окружаются сочным валиком, который при дальнейшем развитии превращается в красную чашечку и делает семя похожим на ягоду. Ягоды сладковаты на вкус.

В природе тисс размножается семенами, но в культуре его можно размножать черенками и отводками.

Древесина красновато-бурая, твёрдая, прочная, не подвержена гниению, устойчива к поражению насекомыми и грибами. Она тяжелее воды, очень красива (красное дерево) и не содержит смоляных ходов. Древесина, кора и хвоя тисса ядовиты, ибо содержат алкалоид таксин.

Порядок кипарисовые. Семейство кипарисовые. Род можжевельник.

Наиболее богатый видами род. Небольшие вечнозелёные деревья или кустарники, иногда стелющиеся. Характерная черта рода состоит в том, что у всех молодых растений листья игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными или чешуйчатыми.

М о ж ж е в е л ь н и к обыкновенный. Вечнозеленые деревья или кустарники (от 2 до 12м), известны деревья в возрасте 2.000 лет. Листья многолетние, игловидные, собраны по 3 в мутовке. Мужские шишки мелкие, желтые, собранные группами в пазухах листьев. В женской шишке нижние чешуи являются кроющими, а три верхние – плодущими и имеют по семяпочке. После опыления и оплодотворения плодущие чешуи разрастаются, становятся сочными, окружают созревающие орешковидные семена и образуют шишкоягоду, имеющую черный с сизым налетом цвет. Созревают шишкоягоды к осени на второй год после опыления.

Любопытно, что можжевельник может размножаться вегетативно (крайне редкое явление среди хвойных растений). При этом стелющиеся по земле ветви образуют придаточные корни, после чего связь с главным стволом и местом укоренения постепенно прерывается и ветви становятся самостоятельными растениями.

Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

1. из живицы сосны (раствор смолы в эфирных маслах) получают канифоль и скипидар, применяемые в медицине для изготовления камфоры, бальзамов и масел.

2. ветки сосны используют для получения витамина С и хвойного экстракта.

3. из сосны получают «сосновую шерсть», из кото­рой вяжут белье, рекомендуемое при ревматизме

4. сосна выделяет летучие вещества – терпены, которые угнетают многие микробы, в том числе туберкулёзные микобактерии. Поэтому в сосновых борах строят туберкулёзные санатории.

5. шишкоягоды можжевельника применяют в составе мочегонных сборов.

ЗАНЯТИЕ 23: Семинар ««Царство грибы. Низшие и высшие споровые, голосеменные растения»

1. Царство грибы, общая характеристика. Особенности цитологии, внешнего строения, размножения, типов питания. Разнообразие грибов, их роль в природе и жизни человека.

2. Отдел зигомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.

3. Отдел аскомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.

4. Отдел базидиомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.

5. Водоросли как особая группа растений. Общая характеристика.

6. Отдел зеленые водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Роль в природе и жизни человека.

7. Отдел бурые водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Бурые водоросли как источник лекарственного сырья.

8. Отдел красные водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Использование человеком.

9. Отдел моховидные, общая характеристика.

10. Жизненный цикл мхов. Особенности мхов как гаметофитной линии развития споровых растений.

11. Подкласс бриевые (зеленые) мхи. Биолого-экологическая характеристика.

12. Подкласс сфагновые мхи. Биолого-экологическая характеристика.

13. Отдел плауновидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.

14. Отдел хвощевидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.

15. Отдел папоротниковидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.

16. Общая характеристика отдела голосеменные растения.

17. Биология размножения голосеменных, жизненный цикл (на примере сосны обыкновенной).

18. Класс Хвойные, общая характеристика. Порядок сосновые. Порядок тиссовые. Порядок кипарисовые.

19. Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

ТЕМА ЗАНЯТИЯ 24: Отдел цветковые растения. Морфология стеблей и листьев.

1. Морфология побега. Основные типы ветвления побегов.

2. Листорасположение и листовая мозаика.

3. Морфологические особенности листовой пластинки.

4. Сложные листья, их строение, основные типы.

5. Жилкование листа. С. 117– 128; 146– 154.

1. Морфология побега. Основные типы ветвления побегов.

Морфология побега.

Побегом называется стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом нужно понимать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, раз­вившийся из почки или семени. Он является одним из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зароды­ша, или пазушной почки. Таким образом, почка является зачаточ­ным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании рас­тения. Видоизмененный побег в виде цветка вы­полняет функцию размножения.

Основными органами побега являют­ся стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и облада­ющие единой проводящей системой. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами – междоузлием.

Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси по­бега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от дли­ны междоузлий побеги бывают удлинен­ными (у большинства древесных расте­ний) и укороченными (например, у яб­лони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.

Ветвление – это образование у растения системы раз­ветвленных осей. Ветвление способствует увеличению фотосинтезирующей поверхности организма. Выделяют два основных типа ветвления: верхушечное и боковое

Верхушечное (дихотомическое) ветвление: дочерние побеги образуются только из верхушечной почки. Верхушка главной оси вильчато ветвится и даёт начало двум осям следующего порядка (водоросли, плауны). Дихотомическое ветвление может быть равнонитчатым (оси второго порядка имеют одинаковую длину, у плауна сплюснутого) и неравнонитчатым (одна из дочерних осей будет длиннее, у плауна годичного и баранца).

При боковом ветвлении новые дочерние побеги формируются как из верхушечной почки, так и из боковых почек. Боковое ветвление делится на моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении побеги последующих порядков никогда не превышают длину побегов предыдущих порядков (хвойные).

При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой монопо­дий, т. е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для многих голосемянных (например, для ели) и значительной части травя­нистых покрытосемянных.

Большин­ство покрытосемянных, однако, вет­вится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верху­шечная почка побега на определен­ном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается уси­ленное развитие одной или несколь­ких боковых почек. Из них образуют­ся боковые побеги, которые замеща­ют побег, прекративший рост. Возни­кающая при этом ось является со­ставной (симподиальной) и сформи­рована из последовательной серии боковых побегов. Таким образом, при симподиальном типе ветвления возможен такой процесс как перевершинивание.

Способность растений к симпо­диальному ветвлению имеет огром­ное биологическое значение. Ибо в случае любых повреждений верху­шечной почки «эстафета» легко пе­рехватывается боковыми побегами, и нарастание оси продолжается. На возможности образования симподиальных осей основаны приемы об­резки и формирования кроны у де­ревьев и кустарников.

2. Листорасположение и листовая мозаика.

Листорасположением называют порядок раз­мещения листьев на оси побега. При ха­рактеристике листорасположения чаще всего ориентируются на коли­чество листьев, отходящих от одно­го листового узла. Различают три основных типа листорасположения:

• спиральное (очеред­ное) – от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза),

• супротивное – на каждом узле сидят друг про­тив друга два листа (клен, сирень),

• накрест супротивное – супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (чистец болотный, яснотка пятнистая)

• мутовчатое – каждый узел несет три и более лис­тьев (вороний глаз, ветреница).

Листорасположение – наслед­ственный признак. Иногда опреде­ленным типом листорасположения характеризуются целые семейства.

В процессе роста побега листо­расположение может меняться. Кро­ме того, черешки листьев могут из­гибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в ко­нечном итоге располагаются, не за­теняя друг друга, но образуют еди­ную плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены бо­лее мелкими листьями. Подобное явление, получившее название ли­стовой мозаики, позволяет расте­нию более полно использовать па­дающий на него солнечный свет.

Общая закономерность всех типов листорасположения – равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной генетической спирали. Основной генетической спиралью, или парастихой, называют условную спиральную линию, которой можно соединить основания последовательных листьев. При очередном листорасположении на основной генетической спирали через один или несколько её поворотов вокруг оси побега (стебля) один лист оказывается более или менее строго под другим. Прямая, соединяющая листья, расположенные друг над другом, называется ортостихой. Участок спирали между двумя листьями на одной ортостихе считается листовым циклом.

Как число листьев в одном цикле, так и число витков в нём характерно для каждого вида и имеет своё математическое выражение. На всем протяжении спирали листья сидят под строго определённым углом друг к другу, называемым углом расхождения. Его также указывают в выражении. Очередное листорасположение можно выразить дробью, где в числителе – число оборотов спирали в листовом цикле, а в знаменателе – число листьев в листовом цикле. Например, у злаков листорасположение выражается дробью 1/2-80⁰; у груши, и сливы: 2/5-72⁰. Возможны и такие выражения: 1/3-120⁰, 3/8- 45⁰ .

3. Морфологические особенности листовой пластинки.

Лист у цветковых растений всегда содержит два основных элемента или две части.

1. основание листа – это часть листа, которой он крепится к стеблю

2. листовая пластинка – расширенная часть листа, которая специализирована для фотосинтеза и транспирации.

К непостоянным частям цветка относятся черешок и прилистники.

Лист, как правило, – плоский орган, форма и размеры которого способствуют со­зданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптималь­ных значениях транспирации. Плоская форма де­лает лист дву­сторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхняя и нижняя стороны не­редко существенно различаются между собой по анатомическому строению, опушению, характеру жилкования и окраске.

Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15см, однако известны гигант­ские листья некоторых пальм и папо­ротников до 15м длиной. Крупней­шие листья известной амазонской кувшинки – виктории королевской достигают 2м в диа­метре.

Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функ­ций, он может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направле­нию к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим (одуванчик, лук репчатый). Лист с черешком называют черешковым.

Основание листа принимает раз­личную форму. Весьма часто оно су­женное, либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). У злаков и зонтичных основание листа разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую ли­стовым влагалищем. Листовое вла­галище защищает пазушные поч­ки.

Листья древесных растений часто имеют прилистники. В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек при­листники часто опадают или подсы­хают. Лишь изредка они имеют раз­меры, сравнимые с размерами лис­товой пластинки (особенно у слож­ных листьев, в частности у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы.

По форме листовая пластинка может быть:

1. округлая – длина почти равна ширине (осина),

2. элиптическая – длина в 1,5-2 раза превышает ширину (черёмуха),

3. яйцевидная – основание пластинки шире её верхушки (подорожник)

4. ланцетная (ива)

Выделяют также особые формы листовой пластинки:

игловидные (сосна, ель), сердцевидные (липа), почковидные (калужница), стреловидные (стрелолист), копьевидные (щавелёк), щитовидные (на­стурция ) и ромбические (осокорь).

Основные типы края листовой пластинки:

• цельнокрайний – край пластинки ровный (ландыш, печёночница)

• зубчатый – зубцы имеют более или менее равные стороны (лещина, наперстянка).

• пильчатый – одна сторона зубца длин­нее другой (груша, крапива, крушина).

• городчатый – острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра, коровяк).

Пластинка листа может быть цельной, лопастной, раздельной или расчлененной.

- лопастной лист – глубина выемки равна 1/4 ширины пластинки (дуб)

- раздельный лист – глубина выемки более 1/4 (мак).

- рассеченный лист – глубина выемки доходит до средней жилки или до основания листа (репейник).

4. Сложные листья, их строение, основные типы.

Лист, имеющий одну пластинку, на­зывается простым. У сложного листа две, три или большее число обо­собленных пластинок (листочков), снабженных собственными черешочками и иногда особыми сочленения­ми. Часть оси сложного листа, несу­щую листочки, называют рахисом.

В зависимости от расположения листочков различают перистосложные и пальчатосложные листья. У перистосложных листьев листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахи­са, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки че­решка. Классический пальчато-сложный лист у конского каш­тана. Частный случая пальчато-сложного листа – тройчатосложный лист клевера.

Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарно-перистосложным (солодка, роза) а при отсутствии верхушечного лис­точка – парно-перистосложным (желтая ака­ция, горох).

По степени разветвления ра­хиса различают дважды перистосложные и трижды перистосложные листья. Если в перистосложном листе на главном черешке его сидят не листочки, а черешки второго порядка, несущие на себе перисто расположенные листочки, то его называют дважды перистосложным (гледичия, мимоза).

Если в перистосложном листе имеются черешки третьего порядка, то такой лист называют трижды перистосложным (болиголов).

Дважды парноперистосложные листья весьма обычны у пред­ставителей подсемейства мимозо­вых (семейство бобовые). Число мелких ли­сточков такого листа иногда достига­ет 10 тысяч.

Внешне листочки сложного листа некоторых рас­тений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается па­зушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья чаще отходят от стеб­ля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.

5. Жилкование листа.

Жилкование листа. Жилкова­ние у растений – это система про­водящих пучков и сопровождающих их тканей в листовых пластинках, по­средством которых осуществляется транспорт веществ.

У многих папоротников и архаич­ных семенных растений (например, гинкго) оно дихотомическое, т. е. вильчатое. У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных, не связанных между со­бой жилок.

Жилки листа однодоль­ных соединяются с проводящей си­стемой стебля через основание лис­та, не сливаясь друг с другом или от­части сливаясь близ верхушки. Меж­ду собой они обычно соединяются сетью мелких поперечных жилок – перемычек. В зависимости от осо­бенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют парал­лельное (пшеница, осока) и дуговое (ландыш, аспидистра) жилкования. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.

У двудольных известны два ос­новных типа жилкования – перистое (шалфей, яблоня) и пальчатое (клён, виноград).

У листьев с перистым жилковани­ем (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она прохо­дит от основания пластинки к её вер­хушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки вто­рого порядка и т. д.

Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубцов и т. д. Это так называемое перистокраебежное жилкование. Оно встре­чается у ольхи, березы, вяза и т. д.

Иной характер у боковых жилок в ли­стьях с перистопетлевидным жилко­ванием. Они также направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперед, со­единяясь со следующей боковой жилкой, образуя петлю. Описанный тип жилкования весьма обычен для многих двудольных. Наконец, суще­ствует значительное число видов (ивы, груши, яблони, барбариса), в листьях которых боковые жилки пос­ледовательно ветвятся, в результате чего образуется все более густая сеть без ясно выраженных петель. Это перистосетчатое жилкование.

Пальчатонервный лист, т. е. лист, характеризующийся пальчатым жил­кованием, не имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочле­нения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящих­ся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листо­вой пластинки, и в этом случае жил­кование называется пальчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного). В ряде случаев вдоль края образуются петли (пальчатопетлевидное жилкование). Нако­нец, при свободном ветвлении жи­лок второго и последующего поряд­ков возникает пальчатосетчатое жилкование. Мелкие жилки образуют замкнутые участки – ареолы.

ТЕМА ЗАНЯТИЯ 25: Морфология цветка.

1. Цветок, общая характеристика. 2. Строение околоцветника.

3. Андроцей: строение тычинки, образование мужского гаметофита.

4. Гинецей: строение пестика, типы завязей.

5. Типы гинецеев, образование женского гаметофита. 6. Семязачаток. Формула цветка.

7. Основные гипотезы происхождения цветка. С. 184– 202

1. Цветок, общая характеристика.

Цветок это сильно видоизмённый побег, в котором происходят процессы спорогенеза и гаметогенеза. Однако споры никогда не попадают в окружающую среду, а здесь же (на спорофите) дают начало гаметофитам, в которых образуются гаметы.

По месторасположению цветок бывает верхушечным или бо­ковым, т.е. выходящими из пазухи прицветного листа (прицвет­ника). Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка, цветоло­же), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестики). Цветок прикрепляется к стеблю по­средством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутству­ет, то цветок называется сидячим. Верхняя расширенная часть цве­тоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называется цветоложем. Цветоложе имеет различную форму – плоское (пион), выпуклое (лютик) и вог­нутое (миндаль).

Одни части цветка считаются стерильными – чашелистики, лепестки, а другие репродуктивными – пестики и тычинки. Сте­рильные части выполняют защитную функцию и иногда могут частично или полностью отсутствовать, а репродуктивные при­способились к спороношению.

Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству покрытосеменных (свыше 70 %) свойственны обоеполые цветки. Однако цветки мо­гут быть однополыми, содержащими или только тычинки, или только пестик.

У однодомных растений однополые цветки могут находиться на одном экземпляре (кукуруза, дуб, огурец); у двудомных растений (крапива двудомная, тополь, осина) тычиночные и пестичные цветки – на разных экземплярах.

Части цветка могут располагаться по-разному:

• спиральный тип – все части располагаются по спирали

• циклический тип – один или несколько кругов чашелистиков, 1 или несколько кругов лепестков, один или несколько кругов тычинок, один круг гинецея

• гемициклический тип – чашелистики и лепестки расположены по окружности, а тычинки и пестики по спирали

Члены каждого круга расположены чаще в промежутках между членами соседних кругов.

Типы симметрии цветков:

1. актиноморфные (правильные) цветки – через цветок можно провести много осей симметрии (лютик, земляника, картофель, яблоня, тюльпан, ландыш)

2. двусторонне симметричные (димерные) – через цветок можно провести две оси симметрии (семейство крестоцветные: горчица, сурепка, пастушья сумка)

3. зигоморфные (неправильные) – через цветок можно провести только одну ось симметрии (горох, боб, люпин, шалфей, яснотка). К зигоморфным цветкам относятся также язычковые и воронковидные цветки сложноцветных, цветки почти всех орхидных, цветки растений семейства губоцветные.

4. ассиметричные цветки – через цветок нельзя провести ни одной оси симметрии (валериана, канны, каштан)

2. Строение околоцветника.

Покровы цветка, или околоцветник – это бесплодные части цветка, которые защищают андроцей и гинецей, привлекают опылителей, а иногда способны к фотосинтезу. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, преимущественно связано с приспособлением к ветроопылению.

Простой околоцветник не подразделяется на чашечку и венчик, все части простого околоцветника называются листочками. Такой околоцветник состоит из одинаково окрашенных листиков, причём листики могут быть не только зелёными. Если листики зелёного цвета, то простой около­цветник называется чашечковидным (клён, конопля), если листики окрашены в другой цвет – венчиковидным (тюльпан, лилия). Простой околоцветник может быть раздельнолистным (ветреница, лук) и сростнолистным (ландыш, купена).

Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика, при этом чашелистики чаще имеют зелёную окраску, а лепестки венчика – самую разнообразную (роза, черёмуха, горох, одуванчик, мак, земляника лесная, липа мелколистная).

Чашечка возникла в процессе эволюции в большинстве случаев в результате видоизменения верховых листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять. Чашечка может быть раздельнолистной (яблоня, вишня) и сростнолистной (картофель, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки и зубцы. Чашечка называется двугубой, если она расчленена на две неравные части, каждая из которых именуется губой (шалфей, шлемник). Иногда чашечка имеет два круга чашелистиков. В этом случае наружный круг называется подчашием.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. Венчик образован лепестками, которые произошли из потерявших пыльники тычинок, это хорошо видно на примере цветка кувшинки белой. Число лепестков в венчике может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях (у ветроопыляемых растений) венчик полностью редуцирован, и тогда его функции обычно переходят к чашечке.

Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от нежелательного перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает своего рода камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.

Венчик может быть раздельнолепестковым (лютик, земляника) и сростнолепестковым (петуния, вьюнок). Длина трубки венчика различна и отражает особенности механизма опыления. Увеличение длины трубки, которая у некоторых тропических видов достигает 20-25см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами.

Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но четко подразделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные, бобовые). Сюда же следует отнести случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков – так называемых шпорцев. Появление шпорцев связывают с особенностями опыления. В полости шпорца обычно накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками.

3. Андроцей: строение тычинки, образование мужского гаметофита.

Андроцей представляет собой совокупность тычинок, в которых происходит микроспорогенез, микрогаметогенез и формирование мужских гамет.

Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У многих представителей семейства бобовые срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый двубратственный андроцей).

Каждая тычинка состоит из тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка пыльника несет два гнезда – микроспорангия. Гнёзда пыльников называют пыльцевыми мешками.

Гнезда молодого пыльника заполнены огромным количеством диплоидных клеток, называемых микроспоцитами. Каждый микроспороцит делится мейозом, образуя 4 гаплоидные микроспоры. Здесь же внутри пыльцевого гнезда каждая микроспора превращается в пылинку, или пыльцевое зерно. Для этого гаплоидная микроспора делится митотически, образуя более крупную вегетативную клетку и маленькую генеративную клетку. Генератив­ная клетка делится ещё раз митотически на две мужские гаметы – спермии.

Пылинка покрыта двумя оболочками: наружной (экзиной) и внутренней (интиной). Наружная оболочка толстая, пористая, часто с шероховатой поверхностью. Внутренняя оболочка тонкая, из неё впоследствии будет формироваться зародышевая трубка.

Пылинка – это сильно редуцированный мужской гаметофит, состоящий из вегетативной клетки и двух спермиев.

Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами и др. При этом пыльца высыпается.

4. Гинецей: строение пестика, типы завязей.

Гинецей представляет собой совокупность плодолистиков, в которых происходит мегаспорогенез, мегагаметофитогенез и образование женских половых клеток. Здесь же после оплодотворения развиваются семена и плоды. Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков – сложным.

Пестик в своём составе имеет рыльце (улавливание пыльцы), столбик (длинный или короткий) и завязь, внутри которой располагаются семяпочки.

Рыльце пестика – уникальная и характерная только для цветковых растений структура, предназначенная для восприятия пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи – сидячее рыльце. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой – пелликулу, которая, взаимодействуя с белками пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему.

Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (у некоторых видов лилий) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, и тем самым облегчается опыление.

Завязь, выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Это сделало покрытосемянные растения практически независимыми от уровня влажности окружающей среды и явилось одним из факторов широкого освоения ими засушливых территорий. Кроме того, пестик надежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от колебаний температуры.

По расположению завязи относительно околоцветника различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязь.

Верхняя – завязь располагается на цветоложе выше частей околоцветника (малина, мак- самосейка, бобовые). Завязь полностью свободна

Нижняя – завязь располагается ниже частей околоцветника (огурец, тыква, кабачок, сложноцветные). Нижние части околоцветника срастаются с её наружной стенкой.

Полунижняя – части цветка расположены над завязью, они срастаются с завязью примерно до половины завязи.

5. Типы гинецеев, образование женского гаметофита.

В зависимости от количества и вариантов срастания плодолистиков различают несколько видов гинецеев.

1. апокарпный – плодолистики между собой не срастаются, и каждый плодолистик формирует отдельный пестик (лютик, роза):

а) мономерный – гинецей состоит из 1 пестика, а он образован 1 плодолистиком (горох, слива, вишня),

б) полимерный – пестиков много, но каждый состоит из одного плодолистика

(лютик, земляника, шиповник).

2. ценокарпный – пестик формируется из сросшихся между собой плодолистиков:

а) синкарпный – плодолистики срастаются боковыми поверхностями, образуется несколько колец (тюльпан). Внутри плода образуется несколько гнёзд.

б) паракарпный – плодолистики срастаются краями и образуют одно кольцо (мак), или центральную камеру.

в) лизикарпный – плодолистики срастаются краями, образуя одну камеру или полость, а со дна завязи выступает колонка, на которой располагается семяпочка, а затем и семена (гвоздичные).

Образование женских половых клеток.

В семяпочке вблизи пыль­цевхода начинает выделяться одна диплоидная клетка, которая называется мегаспороцитом. Она делится мейозом с образованием четырех гаплоидных клеток. Эти клетки значительно крупнее микроспор пыльника и называются мегаспора­ми. Мегаспоры расположены линейно, т.е. друг за другом. Из четырех мегаспор только одна (материнская) способ­на к дальнейшему развитию, а три отмирают.

Ядро материнской споры делится трижды митозом с образованием 8 ядер. Так как эти деления не сопровождаются делением цитоплазмы, формируется вось­миядерный зародышевый мешок, в последующем пре­образующийся в семиядерный зародышевый мешок.

От каждого полюса мешка отделяется по одному ядру, которые направляются к центру клетки. Здесь они сливаются и образуют диплоидное ядро, которое окружается цитоплазмой и покрывается плазмолеммой. Каждое из семи ядер также окружается цитоплазмой и покрывается плазмолеммой. В итоге образуется семь клеток: шесть гаплоидных и одна диплоидная клетка. Диплоидная клетка лежит в центре зародышевого мешка и называется центральной клеткой. Две клетки расположены у входа в зародышевый мешок (синергиды), три клетки – на противоположной стороне зародышевого мешка (антиподы). Яйцеклетка располагается рядом с синергидами. Зародышевый мешок – это сильно редуцированный жен­ский гаметофит.

6. Семязачаток. Формула цветка.

Считается, что семязачаток, или семяпочка, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. В семязачатке происходят три процесса:

1. мегаспорогенез, т. е. формирование мегаспор,

2. мегагаметогенез, т. е. формирова­ние женского гаметофита,

3. про­цесс оплодотворения.

Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки развивается в семя.

Семязачаток состоит из цент­ральной части – ядра (нуцеллуса) и окружающих его одного или двух покровов. Покровы над верхушкой ядра срастаются не полностью и об­разуют канал – микропиле. Семязачаток прикрепляется к завязи с помощью семяножки.

В семя­зачатке различают вер­хушечную часть, где расположено микропиле и противоположную ей – халазу, где ядро и покровы сливаются. Нуцеллус занимает центральную часть семязачатка и в нем развивается главная его часть – зародышевый мешок.

Ф ормула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р, чашечка – Са, венчик – Со, тычинки – А, пестик – G. Правильный цветок обозначается звездочкой (*), неправильный – стрелкой ().

Однополые мужские (тычиночные) цветки обозначаются знаком , женские (пестичные) – , обоеполый – .

У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если же их много, неопределённое количество, вместо цифры ставят знак бесконечности (). Если дан­ные части цветка, например, лепестки, располагаются не в одном, а в двух кругах, то у обозначения Со ставятся две цифры, соединенные знаком +, что обозначает число лепест­ков в одном и другом круге.

Если члены данной части цвет­ка срослись, то цифра, указывающая их количество, заклю­чается в скобки.

Т. о., правильный цветок яблони, имеющий пять сросшихся чашелистиков, пять лепестков, много тычинок, 5 сросшихся

п лодолистиков, будет оха­рактеризован следующей формулой: * Са₍₅₎ Со₅А_G ₍₅₎.

Фор­мула женского цветка огурца будет такой: * Са ₍₅₎Со₍₅₎ А₀G ₍₃₎.

Формула цветка наперстянки: Са₍₅₎ Со₍₅₎ А₄G ₍₂₎.

Формула цветка лилии: * О₃₊₃ А₃₊₃G ₍₃₎.

7. Основные гипотезы происхождения цветка.

Относительно происхождения обое­полого цветка существуют две гипотезы:

• эвантовая (греч. эвантиум – настоящий цветок)

• псевдантовой (греч. псевдантиум – ложный цветок).

Согласно эвантовой гипотезе, цветок – это видоизменённый укороченный спороносный побег, первоначально на­поминавший обоеполую шишку вымерших голосеменных. Примитивные цветки имели значительные размеры и удлиненное цветоложе, на кото­ром располагались многочисленные микро- и мегаспорофиллы, прикрытые бесплодными листьями. Микроспорофиллы позднее дали начало тычинкам, а мегаспорофиллы – пестикам, а из бесплодных листьев сформировался первичный околоцветник. Такие цветки были сходны с цветками ныне живущих расте­ний, относящихся к наи­более древним семействам (магнолиевые, лютиковые и кувшинковые).

Согласно псевдантовой гипотезе, цветок представляет собой видоизмененное соцветие, состоящее из мелких разнополых цветков, возникших из однопо­лых шишек гнетовых и претерпевших в процессе эволюции ряд преобразований: редукцию, сближение и срастание. Наиболее ар­хаичными по этой гипотезе считаются семейства с раздельнопо­лыми невзрачными цветками (например, ивовые).

Обе рассмотренные гипотезы являются фолиарными (лат. фолиум – лист), так как исходят из представлений, что цветки обра­зовались из листостебельных побегов.

Фолиарным гипотезам про­тивопоставляются различные теломные (греч. телома – конечные побеги) гипотезы. В соответствии с ними, все части цветка могут быть выведены из теломов – цилиндрических структур, свойственных риниофитам.

ЗАНЯТИЕ 26: Морфология соцветий и плодов.

1. Понятие о соцветии. Биологическая роль соцветий.

2. Моноподиальные, или ботриодные соцветия.

3. Симподиальные, или цимоидные соцветия. Морфология плодов.

4. Классификация плодов. 5. Соплодия. Распространение плодов и семян. С. 205 – 225

1. Понятие о соцветии. Биологическая роль соцветий.

У некоторых видов растений крупный одиночный цветок образуется на конце главной оси (мак). Чаще же у растений наблюдаются мелкие цветки, собранные вместе на общем цветоносе в так называемые соцветия.

Количество цветков в соцветиях может быть различно: от десятка (у большинства растений), до десятков тысяч (агава) и даже до 6 миллионов (пальма корифа).

Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как энтомофильных, так и анемофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежили одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Соцветия свойственны громадному большинству цветков растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории. В качестве примера можно привести шоколадное дерево. Считается, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых – опылителей. Другой пример каулифлории – у широко культивируемого в Крыму и на Кавказе бобового растения церциса рожкового.

Соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или неразветвлены. Конечные их ответвления – цветоножки – несут цветки.

У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У сложного соцветия могут быть боковые оси первого, второго и последующего порядков.

Главная и все конечные боковые оси могут заканчиваться верхушечными цветками, вследствие чего их рост ограничен. Такие соцветия получили название закрытых (симподиальных), или определенных. У за­крытых соцветий верхушечные цветки обычно раскрываются рань­ше нижележащих боковых, и поэтому их называют верхоцветными.

У открытых соцветий рост главной оси неограничен (т.е. открыт), а цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки цветоносного побега. Это же может относиться и к боковым осям. Такие соцветия называют открытыми (моноподиальными), или неопределенными. У открытых соцветий цветки рас­пускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.

2. Моноподиальные, или ботриодные соцветия.

Моноподиальные (открытые, или бокоцветные)соцветия имеют главную ось, которая продолжает все время рост, а боковые оси несут на себе цветки. В таком соцветии сначала расцветают нижние цветки, а позднее – последовательно верхние. Различают простые и сложные ботриоидные соцветия

Простые ботриоидные соцветия

К и с т ь – на главной оси, или оси первого порядка поочередно располагаются цвето­ножки, которые несут мелкие цветки (ландыш, черемуха, наперстянка);

С е р ё ж к а – главная ось соцветия, в отличии от кисти свисает (берёза);

К о л о с – на главной удлиненной оси нахо­дятся сидячие цветки (подорожник);

П о ч а т о к – главная ось со­цветия отличается большой мясистостью, расположение цветков как у колоса (куку­руза);

Щ и т о к – цветки располагаются в одной плоскости, у нижних цветков более длинные цветоножки, чем у верхних (груша, яблоня, слива);

З о н т и к – цветоножки отдельных цветков имеют одинаковую длину и отходят от верхней части оси, как спицы зонтика (лук, вишня);

К о р з и н к а – многочисленные сидячие цветки расположены на уко­роченной и блюдцеобразно утолщённой оси. Снаружи находится обвёртка из прицветных листьев (подсолнечник, ромашка);

Г о л о в к а – на укороченной и расширенной главной оси сидят тесно сближенные цветки (клевер, кровохлебка).

Сложные ботриоидные соцветия

Они характеризуются тем, что цветки располагаются на осях 2-го, 3-го и т. д. порядков.

1. Метелка – на боковых осях находятся простые кисти (сирень, виноград).

2. Сложный колос– на главной оси располагаются простые колоски (пшеница, рожь, ячмень).

3. Сложный зонтик – на боковых осях находятся простые зонтики. Простые зонтики обычно имеют свои прицветнички (частные обвертки), а прицветники у основания зонтика образуют общую обвертку (укроп, морковь, анис).

4. Сложный щиток (щитковидная метелка) – на боковых осях находятся маленькие соцветия-щитки (рябина).

В некоторых случаях наблюдаются смешанные соцветия. Например, у овса – соцветие метелка, но вместо цветков имеются маленькие колоски, так что смешаны два соцветия: метелка и колос.

3. Симподиальные, или цимоидные соцветия. Морфология плодов.

Симподиальными (цимоидными), называются такие соцветия, у которых общий цветонос (главная ось) заканчивается цветком, а его рост продолжает верхний боковой, или боковые побеги, которые в свою очередь таким же образом продолжают свой рост. К цимоидным соцветиям относятся следующие:

1. Развилина, или дихазий. Главная ось заканчивается цветком, рост цветоноса продолжается супротивными боковыми нижерасположенными почками, образующими цветки, и так далее (гвоздика, куколь, мыльнянка).

2. Плейохазий, или ложный зонтик, – рост цветоноса заканчивается цветком и продолжается мутовчато нижерасположенными боковыми почками, образующими цветки (молочай).

3. Завиток – рост цветоноса заканчивается цветком и продолжается боковой почкой, образующей цветок, и так неоднократно, причем все цветки направлены в одну сторону (картофель, незабудка, окопник).

Морфология плодов.

После оплодотворения стенки завязи пестика развиваются в околоплодник (перикарпий). Околоплодником называются стенки плода, окружающие семена, которые образуются одновременно с околоплодником. Околоплодник обычно состоит из трех слоев:

1) наружного (экзокарпия), покрытого иногда различными выростами (крылатка у клена, прицепки у репейника);

2) среднего (мезокарпия), составляющего у сочных плодов мякоть, содержащую много сахара (слива, черешня) или масло (маслина);

3) внутреннего (эндокарпия), превращающегося у сочных плодов часто в слой

каменистых клеток (косточка сливы, вишни) или в сочную мякоть (лимон).

Все три зоны хорошо различимы. Например, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой – экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода – мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружаю­щая единственное семя – эндокарпий.

Незрелые плоды обычно зеленого цвета, клетки экзокарпия и мезокарпия содержат хлорофилл и фотосинтезируют. По мере созревания плод теряет зеленый цвет и часто приобретает яркую окраску, обусловливаемую или антоцианом в клеточном соке (у вишни, винограда, черники), или хромопластами (рябина, томат).

У некоторых видов растений плод образуется не только из завязи пестика, но и из цветоложа или околоцветника. Такие плоды называются ложными. Например, ягодообразный ложный плод земляники является разросшимся сочным окрашенным цветоложем, на котором находятся мелкие сухие настоящие плодики (семянки), образовавшиеся из завязей пестиков. Из разросшегося цветоложа образуются плоды шиповника, яблони, груши.

У некоторых видов растений плод образуется из нескольких пестиков. Такой плод называется сборным, или сложным (сборный плод малины, ежевики, лютика).

4. Классификация плодов. Все разнообразие плодов делят на следующие типы.

Нераскрывающиеся сухие плоды

1. Орех, или орешек, имеет деревянистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у лещины, дуба, бука, конопли.

2. Семянка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у подсолнечника, одуванчика, ромашки и других видов из семейства сложноцветных.

3. Зерновка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно сросшееся с околоплодником семя. Например, у пшеницы, ячменя и др. видов из семейства злаков.

4. Крылатка имеет околоплодник ореховидного пли семянковидного типа, разросшийся в один или несколько крылатых придатков. Например, у клена, березы, вяза, ясеня.

5. У некоторых видов сухой нераскрывающийся плод имеет летучку – хохолок из волосков. Например, у одуванчика.

Раскрывающиеся сухие плоды

1. Листовка – коробчатый одногнездный, многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву от вершины к основанию.

Например, у ваточника, видов семейства лютиковых и семейства розоцветных. У пиона образуется много листовок из пестиков одного цветка.

2. Боб – коробчатый одногнездный, чаще многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному и спинному швам от вершины к основанию. Например, у гороха и других видов семейства бобовых. У некоторых видов при раскрывании створок боба они, спирально закручиваясь, разбрасывают семена (например, у желтой акации). У некоторых видов бобы односемянные (например, у эспарцета) и тогда не раскрывающиеся.

3. Стручок и стручочек – коробчатый двухгнездный многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками. В середине плода сверху донизу проходит пленчатая перегородка, к краям которой прикреплены семена. Раскрывается плод двумя створками по двум швам от основания к вершине. Створки отпадают, а перегородка с семенами остается. Стручком называется длинный и узкий плод – длина больше ширины в 4 раза и более (например, у горчицы), а стручочком – короткий и широкий (например, у пастушьей сумки).

4. Коробочка – многогнездный (редко одногнездный) многосеменной плод, образованный несколькими плодолистиками. Раскрываются коробочки различно, то створками (например, у хлопчатника, дурмана, льна-долгунца, чая, лилии, клещевины), то зубчиками на вершине коробочки (например, у многих видов семейства гвоздичных), то дырочками (например, у некоторых видов мака и колокольчика), то крышечкой на верхушке коробочки (например, у белены), то боковыми щелями (например, у бамии).

У некоторых видов сухие многосемянные плоды (стручки, бобы) при созревании распадаются поперечно на односемянные членики (например, у дикой редьки). Такие плоды называются членистыми.

У других видов сухие многосемянные плоды при созревании распадаются продольно на отдельные односемянные членики, например у клена и других видов семейства кленовых, а также у семейств зонтичных, губоцветных, мальвовых и некоторых других. Такие плоды называются дробными.

Сочные плоды

1. Ягода – сочный, обычно окрашенный, многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Семена в ягоде погружены в сочной мякоти. Например, у винограда, смородины, крыжовника, белладонны, черники, клюквы, картофеля, томата, огурца, арбуза, дыни, тыквы, лимона, мандарина, апельсина (огурец, тыква, арбуз, дыня являются ложными ягодами, так как наружная часть мясистого плода у них образовалась из цветоложа).

2. Костянка – обычно сочный и окрашенный, одногнездный, односемянной или многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Эндокарпий у костянки имеет вид косточки. Например, у сливы, вишни, абрикоса, кизила, маслины. Многокосточковые костянки – у бузины, крушины слабительной. Плод грецкого ореха является костянкой, но его мезокарпий не сочный; сам же так называемый орех является косточкой плода. У костянки миндаля также мезокарпий не сочный, а у костянки кокосовой пальмы он волокнистый.

Плодовитость покрытосеменных растений очень высока. Так, одно растение белой лебеды образует около 100.000 семян в год, белены – ≈ 500.000, гулявника ≈ 750.000,

тополя ≈ 27. 000.000 семян.

5. Соплодия. Распространение плодов и семян.

У некоторых видов плод образуется из соцветия. Такое образование называется соплодием. Например, соплодие у свеклы – клубочек, соплодие у шелковицы – «ягода», соплодие у винной ягоды – «ягода». Соплодие у шелковицы является сросшимися ложными плодами, образованными разросшимися околоцветниками.

У некоторых сортов культурных растений плоды развиваются без опыления и оплодотворения, и потому без семян. Это явление образования плода без семян называется партенокарпией. Партенокарпия наблюдается у некоторых сортов яблони, груши («бессемянка»), винограда (изюм – сушеный виноград без семян), крыжовника, мандарина, апельсина, лимона, инжира, японской хурмы и др. У некоторых сортов можно вызвать партенокарпию посредством раздражения рыльца чужеродной пыльцой (опыляя грушу пыльцой яблони, томат – пыльцой картофеля, баклажан – пыльцой томата), некоторыми химическими веществами, укусами насекомых, прижиганием раскаленной проволокой и др. Бессемянные плоды обычно мельче плодов с семенами и, следовательно, они дают меньшие урожаи. Однако в практике потребителем бессемянные плоды высоко ценятся. Размножаться бессемянные сорта могут только вегетативно.

Распространение плодов и семян

У семян и плодов покрытосеменных растений наблюдается много разнообразных приспособлений для распространения. Большая часть видов растений приспособилась к распространению семян и плодов посредством ветра (анемохория). Семена хлопчатника, осины, тополя, ивы, плоды одуванчика и др. имеют своеобразные длинные волоски и летучки, способствующие рассеиванию их ветром часто на далекие расстояния. Плоды клена, березы, вяза, ясеня, ольхи, семена сосны, ели и др. имеют крылатые выросты (почему и называются плоды крылатками), способствующие рассеиванию их ветром. Так же способствует рассеиванию ветром кроющий лист при соцветии липы. Семена многих видов из семейств вересковых, горечавковых, орхидных и др. настолько мелки и легки, что переносятся ветром, как пыль, на очень большие расстояния. Растения верблюжьей травы, курая, клоповника и др., имеющие шарообразную форму, после созревания плодов отламываются ветром от подземной части и катятся по степи на далекие расстояния, часто образуя целые движущиеся валы, рассеивая по пути свои семена. Эти растения получили общее название «перекати-поле».

Семена и плоды водных растений распространяются водой (гидрохория). Вода дождевая (особенно после ливня), вода ручьев и рек играет значительную роль в переносе семян и плодов растений, выросших на суше.

Большую роль в распространении семян играют животные. Птицы (орнитохория) и в меньшей степени другие животные (зоохория) поедают сочные плоды. Семена их, проходя через пищеварительный тракт животного, не повреждаются, не утрачивают своей всхожести. Вместе с экскрементами животных семена попадают на землю и прорастают.

Таким образом, семена прорастают часто на значительном расстоянии от материнского растения. У некоторых видов растений (репейник, морковь, лопух, липучка) семена и плоды имеют различные прицепки пли клейкую поверхность и цепляются за шерсть проходящего мимо животного или приклеиваются к перьям птиц и таким образом переносятся. Мелкие семена распространяются муравьями, а также могут прилипать с грязью к копытам животных и таким образом переноситься.

У некоторых видов растений выработалась способность самостоятельно разбрасывать свои семена (автохория). Так, у желтой акации створки созревших бобов раскрываются и спирально скручиваются с такой силой и быстротой, что имеющиеся в бобе семена разбрасываются с силой во все стороны. Объясняется такое раскрывание плода у желтой акации тем, что при созревании ее боба наружные и внутренние слои его створок сокращаются неодинаково и между ними возникает и растет натяжение, которое и обусловливает скручивание и сотрясение створок при раскрывании боба.

У «бешеного» огурца, созревший плод которого отламывается от плодоножки, в образовавшееся отверстие выбрасываются вместе с жидким содержимым семена. Это происходит с такой силой, что семена обычно падают на расстоянии нескольких метров. Объясняется такое выбрасывание жидкости и семян тем, что в плоде по мере его созревания растет давление и к моменту созревания плода достигает большого напряжения.

ТЕМА ЗАНЯТИЯ 27: С-во лютиковые (Ranunculaceae). С-во маковые (Papaveracea)

1. Семейство лютиковые. 2. Семейство маковые. С. 379 – 383

Порядок Лютиковые. Семейство лютиковые (2.000)

Около 2000 видов. Виды семейства лютиковые распространены в холодных умеренных и субтропических (горных) районах. На Смоленщине произрастает 32 вида. В тропиках растения этого семейства встречаются как исключение. Жизненные формы – прежде всего многолетние травянистые растения, редко встречаются кустарники, кустарнички и лианы.

Листья простые, без прилистников; форма листовой пластины разнообразна. Листья могут быть как цельными (чистяк весенний), так и рассеченными в разной степени (ветреница дубравная, печеночница благородная, василистник водосборный). Листорасположение очередное.

У многих лютиковых есть видоизменённые подземные побеги (корневище у ветреницы и коневые шишки у чистяка весеннего).

Цветки могут быть одиночными (род ветреница) и собранными в соцветия (роды лютик, водосбор, василистник). Лютиковые исключительно разнообразны по строению цветков.

Разнообразие в строении цветков можно выразить, проследив несколько эволюционных рядов.

1. Цветки с неопределенным числом членов (у ветреницы дубравной простой околоцветник может иметь 5-8 листиков) → цветки с определенным четко установленным числом членов (род борец).

2. Околоцветник простой (род ветреница, род водосбор) → околоцветник двойной (род лютик)

3. плодолистиков от большого числа до одного

4. гинецей от апокарпного к синкарпному

5. цветки от актиноморфных цветков до зигоморфных (род борец, род аконит

6. ось цветка удлинена, поэтому члены цветка располагаются спирально → ось цветка почти плоская, поэтому члены цветка располагаются по окружности.

7. цветки неспециализированные, энтомофильные (часто опыляются мухами) → цветки специализированные, энтомофильные (род борец, род живокость).

Для многих видов лютиковых характерны стаминодии – сильно редуцированные и видоизмененные лепестки (или тычинки), которые превращаются в нектарники. Нектарников нет только у василистника.

Пестиков у большинства видов много, они свободны и располагаются на удлиненной оси (роды лютик, печёночница, калужница). Реже количество пестиков ограничено: 3-1. Завязь всегда одногнездная и верхняя. Семязачатков обычно много, но есть виды, которые имеют в составе пестиков 1 семязачаток. Плоды – листовки или орешки.

Тычинок может быть разное количество. Чаще всего встречаются цветки с большим и неопределенным числом тычинок, у некоторых видов тычинок может быть от 3 до 1.

лютик едкий * Са₅ Со₅ А_¥ G_¥

калужница болотная – * Р₅ А_¥ G _¥

В зависимости о типа плодов в с-ве лютиковые выделяют два подсемейства:

• зимовники (роды купальница, борец, живокость), имеющие плод листовку

• лютиковые (роды лютик, ветреница, василистник), имеющие плод орешек

У всех растений этого семейства очень распространены алкалоиды. Лютиковые ядовиты, они не являются кормовыми растениями, но благодаря распространенности алкалоидов растения используются в качестве лекарственных средств. У морфологически неспециализированных видов (род василистник, калужница, лютик) синтезируются простые алкалоиды, а у продвинутых и специализированных родов образуются сложные алкалоиды (растения из рода аконит и живокость).

Из разных видов лютиков в кардиологической практике используется 20 алкалоидов. Алкалоиды всех видов лютиковых ядовиты, самые ядовитые принадлежат с-ву аконитовые.

Горицвет весенний, живокость сетчатоплодная, борец (или аконит) – важные лекарственные растения.

Алкалоиды горицвета весеннего производят курареподобный эффект, используются для расслабления мышц.

Алкалоиды живокости сетчатоплодной используется в нервной клинике при заболеваниях, связанных с расстройством двигательных функций

Настойка из травы аконита джунгарского, входящая в состав препарата «Акофит», рекомендуется при радикулитах.

Редкие и охраняемые виды: купальница европейская, воронец колосистый, борец северный.

Порядок Маковые. Семейство маковые (250)

Распространены растения этого семейства в основном в тропических и субтропических областях. В умеренной зоне встречаются редко. На территории Смоленской области 2 вида – чистотел большой и мак-самосейка.

Маковые – травянистые многолетние, иногда однолетние растения. Наличие однолетников считается эволюционно молодым признаком. Листорасположение очередное, листья простые, без прилистников, могут быть как цельными, так и рассеченными.

Цветки мака очень часто крупные, актиноморфные:

* Са ₂ Со _{2 +2} А _¥ G _(¥)

Как правило, чашелистики опадают во время распускания цветка. Гинецей состоит из нескольких плодолистиков, которые срастаются между собой, формируя паракарпный гинецей. Плод – сухая коробочка, которая покрыта зубчиками. Семязачатков много, плоды мелкие, в качестве запасного материала содержат жиры.

Яркой анатомической и биохимической особенностью маковых является наличие млечников, в которых синтезируется млечный сок сложного строения. В его состав входят различные алкалоиды изохинолинового ряда. Млечный сок и алкалоиды маковых широко используются в медицине.

Особое значение приобрел род мак, вид мак снотворный – основное сырье для получения опия. Опий содержит более 20 алкалоидов, среди которых морфин, кодеин, наркотин, папаверин. Часть алкалоидов обладает мощным анестезирующим действием, но вызывает привыкание. Папаверин используется как спазмолитик при стенокардии и бронхиальной астме. В нашей стране мак снотворный не выращивается. Некоторое количество наркотических алкалоидов содержится также в масличных и декоративных сортах мака снотворного.

Ч истотел большой

Цветки мелкие, собранные в зонтиковидное соцветие: * Са ₂ Со _{2 +2} А _¥ G _(¥)

Его оранжевый млечный сок наряду с алкалоидами содержит флавоноиды, дубильные вещества, сапонины, органические кислоты, витамины. Трава чистотела используется как желчегонное и антибактерицидное средство при заболеваниях печени и желчного пузыря. Чистотел большой – ядовитое растение.

Из травы чистотела изготавливают препарат «Сангвиритрин» для полоскания рта и горла при их воспалении, а также для промывания гнойных ран.

С лекарственными целями используют мачок желтый, из него получают ненаркотическое противокашлевое средство глауцина гидрохлорид. Также с лекарственными целями используют маклею мелкоплодную и маклею сердцевидную.

ЗАНЯТИЕ 28: Семейство розоцветные (Rosaceae).

1. Семейство розоцветные, общая характеристика.

2. Подсемейство спирейные. Подсемейство розовые.

3. Подсемейство яблоневые. Подсемейство сливовые.

1. Семейство розоцветные (3500)

Представители этого семейства распространены вне тропических областей Северного полушария и встречаются в разных фитоценозах. На Смоленщине произрастает 56 видов розоцветных. Жизненная форма: деревья, кустарники, травы (однолетние и многолетние).

Листья как простые (цельные или рассечённые) так и сложные (парно и непарноперистые, тройчатые), очень часто имеются прилистники. Листорасположение очередное, редко супротивное. У некоторых видов встречаются шипы (метаморфозы эпидермиса).

Биохимические особенности розоцветных:

• высокое содержание витамина С во всех частях растения, что свидетельствует о нормальном обмене веществ.

• отсутствует неспециализированный вторичный метаболизм. Это проявляется в полном отсутствии алкалоидов и токсинов. Эфирные масла образуются редко, и они всегда имеют простой состав и строение (исключение род Роза)

Строение цветков розоцветных не отличается высокой специализацией к насекомоопылению. Цветки одиночные или собранные в соцветия различных типов. Цветки актиноморфные, околоцветник сложный – чашелистиков и лепестков обычно пять. Довольно часто цветок имеет двойное количество чашелистиков, в этом случае первый круг чашелистиков образует подчашие. Тычинок много, в 2-4 раза больше, чем лепестков. Число плодолистиков либо неопределённое, либо строго фиксированное.

Характерная черта цветка – наличие гипантия – особого образования, сформировавшегося из разросшегося цветоложа и сросшихся с ним оснований чашелистиков, лепестков и тычинок. Форма гипантия может быть выпуклой, блюдцевидной, вогнутой. Гипантий защищает гинецей от факторов внешней среды. Вместе с тем он играет важную роль при образовании плодов. Он может разрастаться и участвовать в формировании мезокарпия и эндокарпия. Так сочная мякоть шиповника, яблони, груши, сливы является разросшимся гипантием. Кроме того гипантий обеспечивает связь с животными – распространителями плодов (экзо-и- эндохория).

Плоды розоцветных очень разнообразны по строению, что обеспечивает разнообразие способов распространения. Совершенствование способов распространения – это одно из основных направлений эволюции внутри семейства.

Очень часто у розоцветных образуются ложные плоды (яблоко у яблони и яблочко у рябины) и сложные плоды (многоорешек у земляники и многокостянка у малины).

Семейство розоцветные включает четыре подсемейства: спирейные, розовые, яблоневые, сливовые.

2. Подсемейство спирейные. Подсемейство розовые.

Подсемейство спирейные (180)

Это наиболее примитивное подсемейство, представленное кустарниками, реже деревьями и совсем редко многолетними корневищными травами. Цветки мелкие, собранные либо в метёлки, либо в кистевидные соцветия, либо в щитки. Лепестки венчика белые, реже – светло-розовые. Для представителей этого семейства характерно вогнутое или почти плоское цветоложе (гипантий), а плод сухой – многолистовка (пятилистовка). Гинецей апокарпный, обычно из 2-5 плодолистиков.

В п/семейство входят роды Спирея, Таволга, Рябинник.

Центральным родом является род Спирейные, распространённый в Сибири и на Дальнем Востоке. Спирейные – это кустарники с простыми листьями, без прилистников. Цветки обычно белые или розовые, в метельчатых, щитковидных или зонтиковидных соцветиях. Плод – многолистовка.

Род таволга, вид таволга вязолистная. Это крупное многолетнее растение высотой до 2м, с коротким корневищем. Листья прерывисто-перистые, сверху тёмно-зелёные, снизу с тонким беловойлочным опушением. При растирании листья издают резкий запах. Цветки желтовато-белые собраны в густое метельчатое соцветие. Плоды – односемянные листовки. Таволга вязолистная издавна применяется в народной медицине в качестве вяжущего средства.

* Са ₍₅₎ Со ₅ А _¥ G _6-10

Подсемейство Розовые (1.700)

Т равянистые растения широко распространённые в различных фитоценозах от тундр до горных тропиков. Цветки собраны в щитковидные или кистевидные дихазии, реже цветки одиночные.

шиповник собачий – * Са ₍₅₎ Co₅ А _¥G_¥

Гинецей апокарпный, полимерный, но в завязи всегда одна, реже две семяпочки.

Плоды разнообразны, но чаще это сборная костянка и многоорешки. У многих видов этого семейства встречаются сочные сложные плоды, в формировании которых участвует гипантий.

Для многих растений этого семейства характерно размножение с помощью корневищ, столонов или усов.

Вещества вторичного метаболизма розовых используются как лекарственные средства.

1. малина обыкновенная – её плоды содержат значительное количество салициловой кислоты, что обусловливает их потогонное и жаропонижающе действие при простудных заболеваниях.

2. кровохлёбка лекарственная – цветок не имеет венчика, чашечка пурпуровая 4храздельная. Отвар корневища используется как кровоостанавливающее средство при маточных и геморроидальных кровотечениях.

3. лапчатка прямостоящая (узик, калган). отличается 4-членным околоцветником и чашечкой с подчашием. Настойка калгана (25г корневища на 500мл водки) используется при катарах кишечника и дизентерии.

4. сабельник болотный (народное название – декоп) – отвар корневища применяется при болезнях суставов и желтухе. Также применяется как вяжущее, кровоостанавливающее и потогонное средство.

5. шиповник коричный – содержит большое количество витамина «С», а также витамины «В₂», «К», каротин и лимонную кислоту. Сгущённый водный экстракт шиповника с сахаром (холосас) используется как желчегонный препарат.

3. Подсемейство яблоневые. Подсемейство сливовые.

Подсемейство яблоневые (600)

Деревья и реже кустарники. Листья простые цельные с прилистниками, или непарноперистосложные. Соцветия – щиток, зонтик, кисть. Характерный признак цветка: гинецей состоит из 2-5 плодолистиков, а завязь всегда нижняя. Плод яблоко или яблочко.

Формула цветка яблони домашней: * Са ₍₅₎ Со ₅ А _¥ G ₍₅₎ , завязь нижняя

В диком виде распространена яблоня лесная, которая встречается в единичными деревьями в лиственных лесах. Это дерево высотой до 8м, приносящее жёлто-зелёные плоды, краснеющие с одного бока. Употребляется в медицине при изготовлении некоторых препаратов.

Растения родов боярышник и рябина также используются как лекарственные растения.

• боярышник – жидкий экстракт из плодов тонизирует сердечную мышцу, оказывает успокаивающее и гипотензивное действие. Экстракт входит в комплексный препарат «Кардиовален».

• рябина обыкновенная – по содержанию каротина превосходит морковь, также содержит много витамина «Р». Используется при авитаминозе «С» и «Р»

• черноплодная рябина содержит большое количество витамина «С» и антиоксидантов.

Подсемейство сливовые (400)

Жизненные формы – деревья и редко кустарники. Листья простые, цельные с прилистниками, которые могут вскоре отлетать. Цветки собраны в щиток или зонтик. Гипантий вогнутый. Строение цветка однообразно, пестик состоит из одного плодолистика. Плод – сочная костянка.

* Са ₍₅₎ Со ₅ А _¥ G ₁

Слива домашняя в диком виде не известна. В природе широко распространены терн с шаровидными сине-чёрными плодами и алыча с плодами от жёлтых оттенков до вишнёво-красных. Полагают что слива появилась в результате естественной (без участия человека) гибридизации терна и алычи. миндаль

Медицинское значение имеют роды черёмуха, миндаль, абрикос, персик.

• черёмуха обыкновенная – её плоды применяют как вяжущее средство при диарее

• миндаль обыкновенный существует в двух формах: миндаль сладкий и миндаль горький. Семена горького миндаля ядовиты, т.к. содержат глюкозид амигдалин, который разлагаясь, даёт синильную кислоту. Из семян горького миндаля готовят горькоминдальную воду, назначаемую при болях в желудке и кишечнике.

• абрикос – его семена содержат жирное масло, которое используется в медицине для смягчения кожи. Аналогично используются семена персика и миндаля.

ЗАНЯТИЕ 29: Семейство бобовые (Fabaceae).

Семейство зонтичные (Umbelliferae, или Apiaceae).

1. Семейство бобовые.

2. Семейство зонтичные.

3. Значение растений семейства Зонтичные.

1. Семейство бобовые (12.000).

Бобовые распространены как в Северном, так и в Южном полушарии в умеренных широтах, субтропиках, тропиках и засушливых местах. На Смоленщине произрастает 44 вида, в основном это травянистые растения.

Жизненная форма: многолетние травы, лианы, кустарники; реже однолетние травы и деревья.

Это высокоспециализированная и достаточно высокоорганизованная группа (одна из вершин подкласса Розиды), что обеспечивает им биологическое процветание.

Черты специализации бобовых.

1. 1. листья всегда сложные: тройчатосложные (род клевер), пальчатосложные (род люпин), перистосложные (род акация). Очень часто верхняя часть последнего листочка изменена в усики – аппарат прикрепления к опоре или соседним растениям. Наличие усиков связано со слабым развитие в стебле механической ткани. Такой стебел называется цепляющимся, он характерен для родов: горох, мышиный горошек, чина Листья часто имеют прилистники, причём они большие, зелёные и фотосинтезирующие.

2. У основания черешков листочков и иногда у основания рахиса располагаются особые утолщения или подушечки. Они состоят из клеток, в вакуолях которых тургор меняется очень быстро, и листочки достаточно быстро складываются или распрямляются. Такие быстрые движения называются настии, они выполняют защитную функцию.

2. 70% видов бобовых вступают в симбиоз с клубеньковыми бактериями из рода ризобиум. Эти бактерии могут жить только в симбиозе. Инфицируя корни бобовых, они проникают в первичную кору. Там в клетках развиваются крупные бактероиды. Бактероиды вызывают на себя приток питательных веществ, поэтому клетки первичной коры разрастаются в виде клубеньков. Бактероиды имеют уникальный набор ферментов, который способен фиксировать азот воздуха, переводя его в аммиак:

N₂ → 2NH₃. Растение взамен поставляет бактериям органические вещества. Поэтому бобовые могут хорошо расти на бедных почвах. Более того, они обогащают почву азотом

3. бобовые имеют ряд анатомо-физиологических и морфологических приспособлений к перенесению засух. Это характерна для родов астрагала, акации и верблюжья колючки (последняя произрастает в пустыне, насасывая воду с 18метровой глубины).

особый тип строения цветка (мотыльковый), цветок всех бобовых одинаков.

4. цветки, как правило собраны в соцветия: кисть (роды горох, фасоль) сложная кисть (род донник), головка (род клевер).

↑ Са₍₅₎ Со _{(2) +2 +1} А _{(9) +1}G ₁

Цветок неправильный, околоцветник состоит из двух сросшихся лепестков (лодочка), из двух боковых свободных лепестков (вёсла), одного крупного верхнего лепестка (парус). У видов рода клевер все пять лепестков срастаются основаниями, образуя длинную трубочку. На дне трубочку располагаются нектарники, доступные только насекомым с длинным хоботком, но недоступны мелким насекомым, которые поедают пыльцу или нектар, но не являются эффективными опылителями.

Характерно, что андроцей у всех бобовых состо­ит из 10 тычинок и может быть (все тычинки срослись) и двубратственным (9 тычинок – срос­шиеся, 1 – свободная). Иногда все ты­чинки свободные. У мимозовых ты­чинки нередко расщепляются, и тог­да андроцей кажется полимерным.

Гинецей мономерный апокарпный, плод – боб.

Бобовые имеют важное значение:

1. участвуют в почвообразовании (люпины)

2. являются пищевыми продуктами (горох, фасоль, соя, чечевица, арахис)

3. являются важными кормовыми растениями (клевер, вика, люцерна, чина,)

4. медоносные растения (донник, клевер).

5. лекарственные растения:

   • термопсис, солодка голая и донник лекарственный служат для изготовления лекарств от кашля (как отхаркивающее).

   • кассия остролистная является классическим слабительным.

   • софора японская – промышленный источник получения флавоноида рутина, обладающего Р-витаминной активностью.

2. Семейство Зонтичные (3.000)

Зонтичные распространены преимущественно в умеренных теплых и субтропических областях (на Смоленщине 36 видов).

Жизненная форма – многолетние травы, реже лианы или кустарники.

Стебли в междоузлиях часто полые, а узлы выполнены. Часто поверхность стеля ребристая, в этих выступах располагаются участки колленхимы.

Листья простые, как правило, дважды или трижды рассечённые, доли листа могут быт как широкими (дудник лесной, купырь лесной), так и узкими (морковь дикая, тмин).

Листья не имею прилистников и часто основание листа образует незамкнутое влагалище (сныть обыкновенная, вех ядовитый, купырь лесной).

Все части растения пронизаны секреторным каналами, в которых синтезируются и накапливаются эфирные масла и смолы, которые обеспечивают специфических запах зонтичных. Продукты вторичного метаболизма могут быть ядовитыми (кумарины, главный – цикутотоксин) они содержатся в болиго­лове пятнистом и в самом ядовитом растении Нечерноземья – вехе ядовитом.

Для всех видов характерно одно соцветие – сложный зонтик. В состав зонтика входят видоизменённые листья – обёртки и обёрточки, первые располагаются у основания осей 1 порядка, а вторые – у основания осей 2 порядка.

Цветки мелкие пятичленные, неярко окрашенные. Формула цветка однотипна:

* Са ₅ Со ₅ А_¥ G _(2), завязь нижняя

Опыляются зонтичные только насекомыми, но специализации к этому нет, т. к. нектарники лежат открыто.

Плод – особого строения ценокарпий, называемый вислоплодни­ком: две семянки, соединенные между собой карпофором (перемычка).

3. Значение растений семейства Зонтичные.

1) Ряд растений используется как лекарственное сырьё:

• фенхель обыкновенный морфологически очень похож на укроп, но в отличие от него имеет у основания листьев утолщения в виде кочанчика и сладковатый вкус. В пищу используется все части растения – листья, молодые побеги, корни и плоды (семена).

Фенхель – не только пищевое, но и лекарственное растение. Второе название фенхеля аптечный укроп, из его семян готовят «укропную воду», которая обладает отхаркивающим и ветрогонным действием. «Укропная вода» также используется для усиления образования молока при кормлении грудью.

• анис – настойка его плодов обладает отхаркивающим и слабительным действием

• дягиль лекарственный – его корневище содержит эфирное масло, применяемое как мочегонное средство и для возбуждения деятельности органов пищеварения.

• дикая морковь – семена используются в народной медицине как противоглистное и слабительное средство

2) Среди представителей этого семейства есть ядовитые виды.

• вех ядовитый (цикута). Травянистое многолетнее растение с бороздчатым полым стеблем высотой до 50-120см. Имеет толстое сладковатого вкуса корневище, разделённое на камеры. Цветёт в июне-августе, цветки многочисленные, мелкие, белые, собранные в сложный зонтик. Плод – округлая двусемянка.

Растёт повсеместно (кроме Крыма) у берегов рек, на болотах и в сырых местах. Ядовито всё растение, но особенно корневище. Яд веха действует уже через 5-10 минут после попадания в организм. При отравлении возникают судороги, паралич дыхания и смерть. Цикута вызывает тяжёлое отравление, даже если просто лизнуть стебель или корневище. Основное действующее начало яда цикуты – цикутотоксин. Отравление вехом чаще происходит весной, когда молодое растение напоминает петрушку – у него и запах похожий.

Растение историческое: философ Сократ отравился именно цикутой.

Примечание: в случае острой необходимости распознать вех ядовитый, можно лизнуть его корневище, затем сразу сплюнуть и прополоскать рот водой!

• болиголов пятнистый (омег пятнистый). Травянистое двулетнее растение, имеющее неприятный мышиный запах. В первый год жизни болиголов образует прикорневые листья, а на второй стебель, достигающий 180см высоты. Стебель разветвлённый, бороздчатый, полый, покрытый красными пят­нами. Цветёт в июне – июле, цветки белые. Плод – округлая двусемянка со светлыми рёбрами, при растирании издаёт мышиный запах.

Растёт повсеместно (кроме Восточной Сибири и Дальнего Востока) на пустырях, около жилья, вдоль дорог, на залежах. При отравлении возникают судороги, паралич дыхания и смерть. Основное действующее начало яда болиголова – кониин.

3) В качестве пищи человек использует следующие растения: морковь, сельдерей, петрушка, укроп, тмин, анис, пастернак, кинза (кориандр, кишнец).

ТЕМА ЗАНЯТИЯ 30: Семейство пасленовые (Solanaceae)

Семейство норичниковые (Scrophulariaceae).

1. Семейство пасленовые. 2. Семейство норичниковые. С. 479 – 480; 484 – 486.

1. Семейство паслёновые (2.500) Порядок паслёновые.

Распространены в основном в тропических областях Южной Америки, в несколько меньшей степени в субтропиках и умеренной области обоих полушарий. Жизненные формы: многолетние травы, полукустарники, кустарники, в субтропиках небольшие деревья. Листья простые, без прилистников, в большей или меньшей степени рассечённые. В околоплоднике наблюдается срастание, но трубка формируется не длинная и большая. часть лепестков формирует отгиб. Благодаря короткой трубке, диски нектарников оказываются легко доступными для насекомых-опылителей. В целом для паслёновых не характерна высокая специализация к насекомоопылению. Цветки собраны в соцветие завиток, реже оно крупные и одиночные. Пасленовые – перекрестноопыляющиеся энтомофильные растения, иногда (у картофеля) наблюдается самоопыление. Плоды ягода или сухая коробочка. Семена содержат обильный эндосперм.

* Са ₍₅₎ Со₍₅₎ А₅G₍₂₎ Семязачатки многочисленные.

Для паслёновых характерен очень интенсивный вторичный метаболизм: в корнях образуются алкалоиды (накапливаются они в листьях), а клетки надземной части растений накапливают флаваноиды и эфирные масла. Поэтому паслёновые имеют специфический запах, а многие представители семейства ядовиты.

Среди паслёновых есть лекарственные растения (беладонна, дурман обыкновенный, белена чёрная, скополия карниолийская).

Б е л а д о н н а (красавка обыкновенная) содержит алкалоиды, флавоноиды, ароматические спирты. Препараты из листьев красавки применяются как при лечении астмы (астматин), заболевания желудка (бесалол), в офтальмологии используются для расширения зрачка (атропин).

Б е л е н а ч ё р н а я. Экстракт из листьев применяется как болеутоляющее и противосудорожное средство. Листья входят в состав курительного порошка «Астматола».

Д у р м а н о б ы к н о в е н н ы й – листья входят в противоастматический сбор.

С к о п о л и я к а р н и о л и й с к а я – корневище содержит алкалоид атропин. Скополия является главным промышленным сырьем для заводского производства атропина.

Многие паслёновые имеют пищевое значение.

Культурные сорта картофеля сформировались в двух центрах: Чилийский (длиннодневные сорта) и Перуанский (короткодневные сорта). К роду Паслёновые относятся также паслён сладко-горький, паслён дольчатый и томат.

Большое значение имеют такие культурные растения как томаты (родом из Юж. Америки), баклажаны (родом из Индии), красный перец (родом из тропической Америки). В плодах помидор содержатся антоциан – ликопин, используемый при лечении раковых заболеваний.

Вид рода никотиана махорка, содержит алкалоид никотин. Поэтому листья махорки используются для получения препарата никотина сульфат, который используется для борьбы с насекомыми-вредителями сельскохозяйственной продукции. Также листья махорки могут использоваться для получения лимонной кислоты.

2. С – во норичниковые (~ 5.000). Порядок Норичниковые.

Жизненная форма – травы, кустарнички и кустарники. Травы (много однолетников), распространённые по всему миру, но преимущественно в умеренной зоне.

Листья простые, цельные, без прилистников. Расположение листьев может быть очередным, супротивным, реже мутовчатым. У норичниковых часто образуются побеги обогащения, которые развиваются из пазушных почек листьев среднего яруса.

Цветки обоеполые, околоцветник может быть актиноморфным, слегка зигоморфным и сильно зигоморфным. Венчик сростнолепестковый, образующий более или менее выраженную трубку, в нижней части которой может быть вырост в виде шпорца. Венчик может быть двугубым, тогда верхняя губа образована двумя, а нижняя тремя лепестками (львиный зев). Для норичниковых характерна энтомофилия.

Цветки настолько разнообразны по строению, что нельзя записать их общую формулу.

Приведём формулу цветка львиного зева:

* Са₍₅₎Со₍₂₊₃₎ А₄G ₍₂₎

Андроцей чаще состоит из 4 тычинок, две из них длиннее остальных. Соцветия ботриодные, кистевидные. Плод – вскрывающаяся коробочка. Семена небольшие, с эндоспермом. Нередко семена окружены пленчатой каймой и распространяются ветром. Их могут растаскивать муравьи, привлеченные сочным маслянистым придатком. У некоторых видов марьянников семена несколько напоминают куколку муравья, что привлекает к ним этих насекомых.

Около 60 родов этого семейства – паразиты и полупаразиты лугов, степей и саван. Настоящими паразитами норичниковых нашей флоры являются петров крест и заразиха пурпурная. Петров крест имеет толстые ветвящиеся корневища, покрытые мясистыми чешуями. Паразитирует на орешнике и зацветает весной грязновато-красными цветками, собранными в однобокие кисти. После цветения вся надземная часть отмирает.

Заразиха паразитирует на тысячелистниках, реже на полынях.

Полупаразиты нашей полосы представлены растениями Иван-да-Марья, погремок, очанка. Эти растения получают минеральные вещества и воду из корней растений-хозяев, к которым присасываются. Но в тоже время они способны осуществлять фотосинтез органических веществ.

Лекарственные растения:

1. наперстянка пурпурная – настой листьев содержит кардиотонические гликозиды, применяемые при хронической сердечной недостаточности. Наперстянка обладает кумулятивным действием, которое обусловлено медленным разрушением сердечных гликозидов и накоплением их в организме. Поэтому наперстянку принимают под врачебным наблюдением.

2. коровяк густоцветковый – цветки содержат слизи, кумарины, флавоноиды, применяемые как отхаркивающее, мягчительное, обволакивающее средство.

ТЕМА ЗАНЯТИЯ 31: Семейство яснотковые, или губоцветные (Lamiaceae).

1. Семейство губоцветные, основные представители губоцветных. С . 487 – 489

1. Семейство губоцветные, общая характеристика с-ва. Особенности метаболизма.

Семейство губоцветные насчитывает примерно 3.500 видов.

Жизненные формы: травы, полукустарники и кустарнички, распространенные в умеренной зоне и субтропиках. Основные центры видообразования: передняя и средняя Азия, субтропики Южной Америки. Отличительные черты: супротивное листорасположение и четырёхгранный стебель. Листья простые цельные, без прилистников.

Достаточно часто стебли и лисья могут быть опушены. В состав опушения входят как кроющие, так и железистые трихомы. Последние накапливают и выделяют эфирные масел различного состава – ароматические спирты, летучие фенолы, альдегиды. Только растения рода шлемник не содержат эфирные масла. Одна из функций эфирных масел – защита растений от избыточного испарения, что важно для обителей субтропиков. В жаркую погоду эфирные пары не уносятся то растения, а как бы обволакивают его и препятствуют испарению воды.

Цветки резко зигоморфные. Чашелистики могут быть разнообразными по форме, часто чашечка участвует в распространение плодов. Лепестки срастаются с образованием более или менее длинной трубки.

Венчик двугубый (характерная особенность семейства). Верхняя губа состоит из двух лепестков и часто в виде шлема прикрывает вход в трубку. Нижняя губа состоит из трёх лепестков и служит посадочной площадкой для насекомых. У подавляющего числа вида околоцветник ярко окрашен и часто имеет контрастные пятна (привлечение насекомых). Нектарники всегда располагаются на дне трубки.

Андроцей имеет 4 тычинки. Гинецей губоцветных весьма однообразен по строению. Он ценокарпный, образован 2 плодолистиками, каждый из которых затем делится пополам продольной перегородкой, при этом верхняя завязь становится четырехгнездной и четырехлопастной. В каждом гнезде имеется по одному семязачатку. Столбик один с двулопастным рыльцем отходит от оснований лопастей завязи. При основании завязи заметен окружающий ее нектароносный диск. Примеры формул цветков:

↑ Са ₍₅₎ Со ₍₂₊₃₎ А₂₊₂ G₍₂₎ для большинства растений (у шалфея А₂)

Большинство губоцветных – перекрестноопыляемые энтомофилы, поэтому строение их цветка приспособлено к опылению пчелами, шмелями или бабочками. Механизм опыления различен. Наиболее совершенный тип опыления отмечен у шалфеев. Суть его состоит в том, что насекомое толкает головой часть тычинки, превращенную в рычажок. Под действием толчка вторая часть тычинки, несущая пыльник, наклоняется, ударяя насекомое по спинке, на которую высыпается некоторое количество пыльцы.

Цветки собраны в сложные цимоидные соцветия (монохазии и дихазии). Плод сборный из 4 орешков.

Семейство очень богато эфирномасличными растениями. Помимо эфирных масел, найдены ди- и тритерпеноиды, сапонины, полифенолы и таннины, кумарины. Алкалоиды редки и для семейства губоцветных не характерны.

Человек выращивает губоцветные как эфиромасличные растения: розмарин, лаванда, шалфей мускатный, мята перечная.

Ш а л ф е й л е к а р с т в е н н ы й. Его эфирное масло – хороший бактерицид.

З а й ц е г у б о п ь я н я ю щ и й. Отвар цветков применяется как кровоостанавливающее средство. Растение – эндемик, произрастает только на Памиро-Алтае (Узбекистан, Таджикистан)

П у с т ы р н и к с е р д е ч н ы й. Из травы получают седативные препараты, используемые при сердечно-сосудистых неврозах. Седативное действие пустырника превосходит таковое валерианы.

Ш л е м н и к б а й к а л ь с к и й. Корни используются как гипотензивное и седативное средство. По силе седативного действия шлемник пустырник превосходит валериану.

Д у ш и ц а о б ы к н о в е н н а я. Трава входит в состав грудного и потогонного сборов. Применяют внутрь как противокашлевое средство.

Т и м ь я н п о л з у ч и й (чабрец). Трава входит в сложные сборы от кашля, например в пертуссин.

М я т а п е р е ч н а я – трава используется для получения водной настойки (для улучшения пищеварения и как средство против тошноты), а также она входит в состав зубных капель вместе с камфорой, этиловым спиртом и валерианой.

ТЕМА ЗАНЯТИЯ 31: Семейство сложноцветные (Compositae)

или астровые (Asteraceae).

1. Семейство сложноцветные, общая характеристика.

2. Строение различных видов цветков растений семейства сложноцветные.

3. Подсемейства астероидные и латуковые. Лекарственные растения

семейства сложноцветные. С. 492– 497.

C – во сложноцветные, или астровые. Общая характеристика. (24.000 – 25.000)

Сложноцветные находятся в биологическом прогрессе, они распространены практически повсеместно, но наибольшее разнообразие их встречается в умеренной зоне. На Смоленщине произрастает 102 вида.

Жизненная форма большинства сложноцветных растений – многолетние или однолетние травы, которые часто образуют корневища. В тропиках встречаются лианы, кустарники и даже небольшие дере­вья до 10-15м высотой.

У многих сложноцветных растений, осо­бенно относящихся к подсемейству латуковых, вегетатив­ные органы пронизаны млечниками, содержащими латекс (одуванчик, осот, латук).

Довольно часто побеги могут видоизменяться в клубни (топинамбур), корневище (тысячелистник, мать-и-мачеха, василёк) и каудекс (одуванчик, цикорий)

Листья большей частью простые, без прилистников, сложные листья встречаются крайне редко. Форма листовой пластинки может быть различной: от простой до глубоко рассечённой (тысячелистник обыкновенный).

Листорасположение очередное.

У многих видов образуется две генерации листьев. Нижние образуют прикорневую розетку (короткие междоузлия и узлы расположены практически рядом). Вторая генерация листьев образуется несколько позже. Эти листья мельче, расположены поочерёдно на длинном побеге с хорошо выраженными междоузлиями.

У многих сложноцветных отмечается широкий ассортимент веществ вторичного метаболизма (эфирные масла, гликозиды, флавоноиды, дубильные вещества). Характерно образование такого продукта первичного метаболизма как инулин (вместо крахмала), который откладывается в запас.

Андроцей всегда состоит из 5 тычинок, причём тычинки прикрепляются к трубке венчика.

Гинецей представлен 1 пестиком, образованным двумя сросшимися плодолистиками, завязь нижняя, одногнёздная, содержащая 1 семяпочку.

Элементарное соцветие – корзинка. Снаружи она покрыта обёрткой, которая образована верховыми листьями и прицветниками. У большинства видов листочки обёртки зелёные, они участвуют в фотосинтезе (род одуванчик, кульбаба, ястребинка). У растений из рода василёк листочки в составе обёртки буро-коричневые, видоизменённые.

У многих сложноцветных формируются сложные соцветия:

• щитковидные (тысячелистник обыкновенный, пижма обыкновенная),

• дихазий корзинок (васильки),

• кисти корзинок (золотарник),

• метёлка корзинок (полынь). В этом случае корзинки, как правило, маленькие и состоят из мелких и невзрачных листьев.

У многих сложноцветных встречаются крупные одиночные корзинки (мать- и- мачеха, одуванчик лекарственный).

Плод сухой невскрывающийся – семянка. И только семянки, распространяемые ветром, водой, животными.

2. Строение различных видов цветков растений семейства сложноцветные.

В состав корзинок могут входить цветки четырёх видов.

1. Трубчатые цветки. Они, как правило, мелкие и всегда плодущие.

Формула цветка пижма обыкновенной: * Са ₍₀₎ Со ₍₅₎ А ₍₅₎ G _{(2) .} завязь нижняя.

У трубчатых цветков чашелистики видоизменены и представлены волосками. При созревании плодов эти волоски превращаются в хохолок (паппус), который обеспечивает перенос плодов ветром.

Лепестки венчика полностью срослись между собой, и образуют трубку, на дне которой расположены нектарники.

Для андроцея характерно слипание пыльников между собой в виде кольца. При этом тычиночные нити остаются свободными, благодаря чему кольцо из пыльников может то опускаться вглубь трубки, то подниматься (защита пыльцы от влаги и ветра).

В строении гинецея отмечаются следующие признаки высокой организации:

• уменьшение числа плодолистиков до двух

• наличие нижней завязи

2. Язычковые цветки. Это плодущие цветки, имеющие резко зигоморфное строение.

↑ Са _(5-10) Со ₍₅₎ А ₍₅₎ G_{(2) .} завязь нижняя.

Такие цветки встречаются у всех представителей семейства латуковые, причём из таких цветков состоит вся корзинка (одуванчик лекарственный).

Язычковые цветки могут быть и бесплодными. Отличительной чертой бесплодны язычковых цветков является практически полное срастание лепестков венчика. В нижней части венчик формирует замкнутую трубку, а верхняя часть преобразуется в пластинку – язычок. Часто язычок бывает длинным (одуванчик), нектарники лежат у основания трубки. Такие цветки служат для привлечения насекомых-опылителей (нивяник обыкновенный).

3. Ложноязычковые цветки. Их венчик представляет собой цельную пластинку, сросшуюся из трёх лепестков, на что указывают три небольших зубца на его верхушке. Ложноязычковые цветки не имеют развитых тычинок, их функция – привлечение насекомых-опылителей.

↑ Са _(∞) Со ₍₃₎ А ₍₀₎ G_{(2) .} завязь нижняя. Ромашка лекарственная.

4. Воронковидные цветки. Их пятилепестковый венчик образует резко несимметричную воронку, которая расширяется снизу вверх. Это бесполые цветки, служащие для привлечения насекомых-опылителей.

↑ Са _(∞) Со _(6-9) А ₍₀₎ G₍₀₎ завязь нижняя. Василёк синий.

Появление разных типов цветков у сложноцветных является результатом высокой специализации к энтомофилии. Большое количество мелких цветков в соцветии позволяют экономить пластический материал, а появление специальных цветков в составе соцветия делает их хорошо заметными для насекомых.

С другой стороны, у сложноцветных очень часто встречается апомиксис.

Плоды у сложноцветных однотипные – сухие нераскрывающиеся семянки. Семена очень часто в качестве запасного питательного вещества содержат жиры. Это позволяет семенам при незначительных размерах иметь достаточное количество запасного питательного вещества (жиры – энергоёмкое вещество).

3. Характеристика подсемейств астероидные и латуковые. Лекарственные растения.

В зависимости от строения корзинок, сложноцветные подразделяют на два подсемейства: астероидные (трубкоцветные) и латуковые (язычковые).

К подсемейству астероидные относятся роды: подсолнечник, череда, герань, циния, астра, маргаритка, полынь, тысячелистник, ромашка, мать-и-мачеха, василёк и т.д.

В состав соцветий этих растений обязательно входят трубчатые цветки. У многих видов в состав корзинки входят воронковидные цветки.

Род подсолнечник

Родина подсолнечника – Северная Америка. Подсолнечник используется как масличное растение. У некоторых отечественных сортов подсолнечника диаметр корзинки может достигать 60-65см, а масличность до 60%. Также из Северной Америки завезён топинамбур – быстро растущее растение, в клубнях которого содержится инулин.

К этому же роду относится и цикорий – растение с ярко-голубыми корзинками, произрастающее на мусорных местах и особенно вдоль железных дорог. Измельчённые корни цикория используют в качестве заменителя кофе или как добавку к нему.

К подсемейству латуковых относятся роды цикорий, латук, осот, одуванчик, скерда, ястребинка, козелец, козлобородник.

Две основные отличительные особенности этого семейства:

1. наличие разветвлённых млечников в теле растения (латекс)

2. все цветки в составе корзинки язычковые

Тропические южноамериканские виды из рода Гевея являются каучуконосами.

Несколько видов сложноцветных зарекомендовали себя в научной ме­дицине как ценные лекарственные растения.

1. Бессмертник песча­ный – классическое желчегонное средство.

2. Василек синий – краевые цветки входят в состав мочегонного чая.

3. Девясил высокий – эфирное масло корней обладает сильным антибактериальным действием. Настойка корней используется для лечения язвы желудка и двенадцатиперстной кишки. Девясил также входит в состав противокашлевых сборов.

4. Мать-и-мачеха – листья входят в состав потогонных и грудных сборов (как отхаркивающее средство).

5. Мордовник обыкновенный – из его плодов получают алкалоиды, повышающее возбудимость ЦНС.

6. Одуванчик лекарственный – отвар корней применяется как желчегонное средство.

7. Пижма обыкновенная – отвар цветков используется как глистогонное средство (аскариды и острицы).

8. Полынь цитварная – отвар цветков используется для изгнания аскарид.

9. Полынь горькая – отвар травы стимулирует аппетит. Также входит в состав желчегонных препаратов.

10. Ромаш­ка лекарственная – используется как бактерицидное и противовоспали­тельное средство.

11. Тысячелистник обыкновенный – настой травы используется как кровоостанавливающее средство при носовых, легочных, желудочных и маточных кровотечениях

12. Череда трёхраздельная – отвар травы используется как антиаллергическое средство при золотухе и диатезе у детей.

ЗАНЯТИЕ 32: Семейство лилейные (Liliaceae). С-во луковые (Alliaceae).

С-во ландышевые (Convallariaceae).

1. Семейство лилейные. 2. Семейство луковые. 3. Семейство ландышевые.

С. 502-503;505-506; 507-508.

1.Семейство Лилейные (470). Порядок лилейные.

Распространены в умеренных областях Западной и Восточной Азии. Это многолетние травы, луковичные растения. Среди них встречаются эфемероиды – многолетние травянистые растения с вегетационным циклом в 4-7 месяцев (гусиный лук, род тюльпан).

Большую часть года эти растения пребывают в состоянии покоя, а вегетация наступает только в благоприятных условиях: гусиный лук растёт в широколиственных лесах и цветёт до распускания листьев у деревьев (пока в лесу светло).

Большинство луковиц имеют особые втягивающие (контрактильные) корни, которые при высыхании укорачиваются и втягивают луковицу на значительную глубину.

Классическим примером лилейных являются широко культивируемые тюльпаны – гибриды нескольких дикорастущих видов и обычнейшее опушечное растение широколиственных лесов Евразии – гусиный лук желтый.

Листья простые линейные сидячие, цельные и цельнокрайние с дуговым жилкованием. Цветоносные побеги в верхней части не имеют листьев, т.е. представлены стрелкой.

Цветки крупные обоеполые, редко однополые, чаще правильные, чем неправильные.

Цветки могут быть одиночными, либо собраны в малоцветковые кисти. Нектарники располагаются на швах завязи. Лилейные – насекомоопыляемые растения.

Околоцветник простой венчиковидный, обычно ярко окрашен.Тычинки расположены в два круга, гинецей ценокарпный. Плод – ценокарпная коробочка, сухой, многосемянный, хотя изредка плод бывает в виде ягоды.

* Р_{3 + 3} А_{3 + 3}G₍₃₎

Семена мелкие, распространяются ветром, реже животными.

В Восточной Азии луковицы некоторых лилий и рябчиков используются в качестве овощей.

Представители лилейных химически мало исследованы, найдены полисахариды в виде слизей и алкалоиды.

2. Семейство луковые (750). Порядок Амариллисовые.

Это многолетние луковичные травянистые растения, иногда эфемероиды. Растут везде, кроме Австралии, наибольшее число видов произрастает в степных и полупустынных областях Азии.

Строение луковиц неодинаковое. У ряда видов луковицы одиночные, у других видов они растут на общем донце. Это сборные луковицы, состоящие из зубков (чеснок).

Важная систематическая особенность – форма листьев. Они могут быть узкими и линейными, либо дудчатыми и полыми внутри.

Цветоносные побеги представлены стрелкой. Цветок имеет простой венчиковидный или чашечковидный шестичленный, в два круга околоцветник. Андроцей шестью представлен тычинками, расположенными в два круга. Гинецей состоит из трёх сросшихся плодолистиков, завязь нижняя. Цветки (до 500) всегда собраны в соцветие зонтик. Опыление перекрёстное.

Цветок лука репчатого: * Р_{3 + 3}А _{3 + 3}G₍₃₎

Плод – сухая многосемянная коробочка, семена мелкие, распространяются ветром.

Для луковичных характерно размножение «детками». Детки – это небольшие луковички, образующиеся в соцветиях при основании цветоножек. Опадая и укореняясь, они дают нормально развитые растения. Такое размножение очень характерно для чеснока, который почти не размножается семенами.

Биохимической особенностью семейства является присутствие во всех тканях растения особых чесночных масел (они содержат серу). В состав масел входят также фитонциды. Луковые богаты микроэлементами и фитонцидами, многие виды используются в пищу.

Род Лук включает 300 видов. В медицине используются:

• чеснок посевной – сухой экстракт чеснока входит в состав «Аллахола», применяемого при заболеваниях печени и желчного пузыря.

• лук репчатый – для возбуждения аппетита и улучшения пищеварения.

• лук медвежий – свежие листья используются при цинге и атеросклерозе. Растение занесёно в Красную книгу.

3. Семейство Ландышевые (230). Порядок Спаржевые.

Распространены ландышевые, главным образом, в северном полушарии. Обычнейшее растение лесов европейской части России – ландыш майский.

Это многолетние корневищные травы. Листья отходят непосредственно от корневища или расположены по всему стеблю. Листья часто крупные, широколанцетные, простые, сидячие с дуговидным жилкованием.

Цветки обычно некрупные, собранные в кистевидные соцветия. Околоцветник венчиковидный или чашечковидный, обычно трехчленный, с расположенными в два круга листиками. Тычинок обычно 6, они расположены в два круга. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 3 плодолистиков. Завязь верхняя трёхгнёздная. Опыление перекрестное, осуществляемое насекомыми.

* Р _{(3 + 3)} А_{3 + 3}G ₍₃₎

Плод – ягода, семена с эндоспермом. Плоды поедают птицы или другие животные, способствуя тем самым распространению семян.

Часто на семенах заметны образования, привлекающие муравьев.

У ряда ландышевых найдены сердечные гликозиды из группы карденолидов, поэтому ландышевые используются в медицинской практике.

--- препараты ландыша майского применяются при острой и хронической сердечно-сосудистой недостаточности, кардиосклерозе, неврозах сердца. Препараты ландыша удобны тем, что они не обладают кумулятивными свойствами.

--- купена лекарственная (или купена душистая) также используется как кардиотоническое средство. Купену иначе называют Соломоновой печатью, т.к. на её корневище на месте отмерших стеблей остаются округлые следы, напоминающие печать.

С другой стороны, растения семейства ландышевые часто ядовиты.

ЗАНЯТИЕ 33: Семейство злаки (Poaceae).

1. Общая хар-ка семейства. 2. Строение цветков и соцветий злаков. Значение злаков.

1. Общая характеристика семейства злаки (11.000).

Распространены повсеместно. Злаки – анемофильная линия развития однодольных растений. Причем злаки являются вершиной анемофильной линии, т.е. имеет много черт приспособления в ветроопылению.

Жизненная форма – исключительно травы (одно – двулетние). Отличительные признаки:

1. Особый тип ветвления, или образования системы побегов – кущение. Точка ветвления, или кущения располагается либо на уровне почвы, либо в почве. По типу кущения выделяют два типа злаков:

а) рыхлокустовые – боковые побеги располагаются на определённом расстоянии друг от друга, образуется рыхлая дерновина (ежа сборная, мятлик, рожь, пшеница)

б) плотнокустовые – боковые побеги сильно сближены, образуется плотная дерновина (щучка зернистая)

в) длиннокорневищные злаки – в узлах корневища располагаются придаточные корни, а надземные побеги отходят от узлов на некотором расстоянии друг от друга. Они занимают большие пространства (пырей ползучий, вейник наземный).

2. Стебель – соломина, имеющая длинные полые междоузлия. Полость образуется на месте быстро разрушающейся сердцевины. Благодаря полости, стебель злаков лёгкий, гибкий и прочный на разрыв. Это помогает злакам обитать на открытых сильно продуваемых ветром пространствах. Узлы выполненные, т.е. заполнены интеркалярной меристемой.

3. Листья сидячие, основание незамкнутое, имеет длинное влагалище, которое предохраняет меристему узлов. Листовая пластинка цельная или цельнокрайняя, линейной формы с параллельным жилкованием. Между основанием и листовой пластинкой находится плёнчатый вырост – язычок (лигула), он не позволяет каплям влаги затекать во влагалище. Форма язычка является систематическим признаком. Листорасположение очередное.

4. Корневая система:

а) вторично-гоморизная: зародышевый корешок быстро отмирает, и развивается придаточная корневая система.

б) мочковатая: рыхло и плотнокустистые злаки.

2. Строение цветков и соцветий злаков. Использование растений семейства злаки.

5. Цветки всегда собраны в сложные соцветия – сложный колос (рожь, пырей), метёлку (овёс, мятлик), початок (женское соцветие кукурузы). Элементарным соцветием во всех случаях является колосок.

В состав цветка входит несколько чешуек, имеющих защитное значение, но не препятствующих распространению пыльцы. Самые наружные чешуи получили название колосковых чешуек (нижняя и верхняя). Считается, что чешуйки являются редуцированными видоизменёнными верховыми листьями. Выше верхней цветковой чешуи располагаются две плёнчатые чешуи (лодикулы) – редуцированные листочки околоцветника. Они прозрачные. Тычинок обычно три, но у некоторых видов может быть 6, 8, 12 тычинок. Тычиночные нити очень длинные, пыльники крупные. Во время цветения пыльники выносятся за колосковые чешуи, что обеспечивает лучшее распространение пыльцы. Гинецей состоит из трёх сросшихся плодолистиков, завязь верхняя. Цветение злаков называют пылением. Злаки – ветроопыляемые растения, причем опыле­ние перекрестное.

* Р₂А₃G₍₃₎

Плод зерновка, содержащая обильный крахмалистый эндосперм.

Для представителей семейства характерно вегетативное размно­жение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.

Значение злаков

• к злакам относятся важнейшие пищевые культуры: рис, пшеница, ячмень, кукуруза, просо, сорго, овёс.

• кормовые растения: роды овсяница, пырей, костёр, мятлик, лисохвост, тимофеевка,

ковыль, вейник.

• злаки содержат небольшие количества продуктов вторичного метаболизма. Найдены флавоноиды, редко встречаются гликозиды и алкалоиды.

В современной фармации злаки имеют незначительное применение.

- при производстве разнообразных лекарственных форм используют крахмал злаков (пшеница, рис, кукуруза).

- в качестве лекарственного средства употребляют столбики с рыльцами цветков кукурузы (желчегонное).

- биологически активные вещества проростков входят в состав БАДов.