4. Центральне регулювання в регуляції вісцеральних функцій.

Роль стовбура мозку та гіпоталамуса в регуляції вісцеральних функцій.

Спинний мозок. Первинні симпатичні та парасимпатичні центри бокових рогів СМ забезпечують реалізацію елементарних рефлексів. Парасимпатичні рефлекси (дефекація, сечовипускання, статеві) у людини в значному ступені контролюються корою головного мозку. Реалізація симпатичних спінальних рефлексів (судинно-рухових, потовидільних) перебуває під контролем РФ заднього мозку.

Задній мозок. Вміщує в собі первинні парасимпатичні центри у вигляді відповідних ядер YII, IX (регуляція слиновиділення) та X пар ЧМН (регуляція рухів і секреції органів травлення, дихання, бронхів). Окрім того, структури сітчастої формації речовини заднього мозку утворюють судинно-руховий, кардіостимулюючий та дихальний центри. Саме тому, роль заднього мозку в регуляції вегетативних функцій дуже велика. Цей рівень є першим, що може забезпечити зміну вегетативних функцій в інтересах цілісного організму (наприклад, при фізичній роботі), тут вже розміщені інтегративні центри, як приклад – сітчаста речовина.

Середній мозок. Вміщує в собі вегетативне ядро ІІІ пари ЧМН, за участю якого здійснюється зіничний рефлекс (звуження зіниці) та рефлекс акомодації (зміна кривизни кришталика). Тобто, цей центр приймає участь в забезпеченні умов для ясного бачення.

Гіпоталамус. Він виконує важливі функції завдяки наявності в ньому таких особливих структур:

1. В його склад входять інтегративні центри, що контролюють стан (та інтегрують):

• симпатичних центрів, а саме, сітчаста речовина (що здійснює переважно ядра заднього гіпоталамуса);

• первинних парасимпатичних центрів стовбура мозку та спинного мозку. Саме тому гіпоталамус інтегрує нервові механізми регуляції вегетативних функцій між собою.

2. До складу медіального гіпоталамуса входять нейросекреторні клітини, що обробляють інформацію як будь-які інші нервові клітини (шляхом сумації збудження і гальмування), та виділяють із нервових закінчень не медіатори, а більш стійкі гормони:

А) ліберини та статини, які по системі ворітних судин поступають в аденогіпофіз (передня та середня частки) і стимулюють (ліберини) чи гальмують (статини) виділення відповідних гормонів гіпофіза. Наприклад, соматоліберини і соматостатин; пролактоліберини і пролактостатин.

Б) Нейросекреторні клітини супраоптичного та паравентрикулярного ядер виділяють гормон вазопресин та окситоцин, які по аксонах цих нейронів надходять в нейрогіпофіз а звідти в кров.

Тропні гормони аденогіпофіза (тиреотропний, адренокортикотропний,

гонадотропний) стимулюють виділення відповідних гормонів екзокринними залозами організму. Тому, гіпоталамус виступає структурою, що інтегрує гуморальні механізми регуляції вегетативних функцій. Наявність в гіпоталамусі центрів, що інтегрують нервові механізми регуляції вегетативних функцій, а також нейросекреторних клітин, дають йому змогу інтегрувати нервові та гуморальні механізми регуляції вегетативних функцій.

Лімбічна кора. Приймає участь в регуляції вегетативних функцій при формуванні мотивацій та емоцій.

Нова кора. За участю лімбічної системи та гіпоталамуса бере участь в регуляції вегетативних функцій організму при здійсненні різноманітних реакцій поведінки.

Ленкція: Фізіологія ВНД, поняття про умовні рефлекси. Гальмування умовно-рефлекторної діяльності.

План:

1. Поняття про вищу нервову діяльність.

2. Фізіологічні основи поведінки. Вроджені форми поведінки. Інстінкти.

3. Потреби, мотивації та емоції.

4. Набуті форми поведінки. Умовні рефлекси. Види.

5. Механізм утворення УР.

6. Гальмування УР.

ПОНЯТТЯ ПРО НИЖЧУ І ВИЩУ НЕРВОВУ ДІЯЛЬНІСТЬ

Діяльність нервової системи умовно можна поділити на нижчу й вищу. Функції нервової системи, спрямовані на регуляцію жит­тєдіяльності органів і систем, об'єднання їх у єдиний організм, належать до нижчої нервової діяльності. Функції ж, які обумов­люють поведінку індивіда в навколишньому середовищі і присто­сування його до змінних умов зовнішнього середовища, належать до вищої нервової діяльності.

Структурною основою вищої нервової діяльності є кора вели­кого мозку й прилеглі до неї підкіркові утворення. При формуван­ні поведінки в нервовій системі формуються різної складності нейронні ланцюги, які є основою розвитку різних рефлексів, мотива­цій, емоцій і мислення.

Розрізняють природжені й набуті в процесі індивідуального розвитку форми поведінки. Вони спрямовані на збереження інди­відуума та виду.

ПРИРОДЖЕНІ ФОРМИ ПОВЕДІНКИ

До природжених форм поведінки тварин і людини належать безумовні рефлекси, інстинкти, біологічні мотивації та емоції.

Фізіологічні властивості безумовних рефлексів.

Безумовні рефлекси виникають у відповідь на безпосереднє подразнення певного рецептивного поля і не потребують спеціальних умов. Сти­мули, які зумовлюють специфічну рефлекторну реакцію, нази­вають безумовними подразниками. Вони можуть бути різноманіт­ними і походять іззовні або з внутрішнього середовища організ­му. Безумовні рефлекси здійснюються за принципом стимул — від­повідна реакція — зворотна аферентація (про результат дії).

Безумовні рефлекси формуються й реалізуються за жорсткою генетичною програмою. Більшість із них проявляється відразу після появи істоти на світ (наприклад, клювальний рефлекс у птахів, смоктальний — у ссавців та ін.). Деякі ж безумовні реф­лекси (наприклад, статеві) формуються після народження у міру морфофункцюнального дозрівання нервової, ендокринної та інших систем.

Дуги безумовних рефлексів замикаються на різних рівнях ЦНС. Центральна частина дуги безумовного рефлексу має багато­рівневу структуру, тобто складається з кількох гілок, які прохо­дять через різні рівні ЦНС — спинний мозок, довгастий мозок, стовбурові центри тощо. Найвища частина дуги проходить через кору великого мозку і є кірковим представництвом певного без­умовного рефлексу.

Безумовні рефлекси носять видовий характер, тобто вони спе­цифічні для представників того чи того виду. Внаслідок цього їх ще називають видовими рефлексами. Безумовні рефлекси дуже стійкі; вони зберігаються не тільки протягом життя даної твари­ни, але й протягом існування виду, до якого належить ця твари­на. За допомогою безумовних рефлексів здійснюється відносно по­стійний зв'язок організму з середовищем. Часто сила відповідної реакції на визначений подразник буває однаковою. Безумовні реф­лекси мають специфічні рецептивні поля і можуть викликатися в разі дії на них адекватних подразників (наприклад, безумовно-рефлекторне слиновиділення в природних умовах спостерігається тільки при дії подразників на слизову оболонку порожнини рота і язика, які є специфічним рецептивним полем для слиновиділь­ного рефлексу).

Класифікація безумовних рефлексів. Запропоновано кілька класифікацій безумовних рефлексів залежно від характеру под­разнень, які їх зумовлюють, та біологічної ролі, рівня керування ЦНС тощо. Так, безумовні рефлекси ділять на рухові (локомотор­ні, статичні, статокінетичні тощо), вегетативні, або вісцеральні (харчові, статеві, дихальні, судинні тощо), орієнтовні (рефлекси за типом «що таке?»), захисні та ін.

ІНСТИНКТИ

У формуванні цілісної поведінки тварин велику роль відігра­ють інстинкти. Частково роль їх зберігається і при формуванні поведінки людини, але, як правило, в прояві їх домінує розумова діяльність. Людина свідомо може пригнічувати або різко згладжу­вати прояви інстинктів.

Інстинкт — це складна система безумовних рефлексів, які но­сять ланцюговий характер, де кінець однієї рефлекторної ланки є початком другої. За суттю інстинкти є комплексом простих без­умовних рефлексів. Вони проявляються цілеспрямованою присто­сувальною діяльністю, зумовленою природженими механізмами.

Інстинкти діляться таким чином:

- вітальні, або ті, що забезпе­чують фізичне виживання особи (питний, харчовий, оборонний); -- - рольові, у тому числі статевий, батьківський, територіальний, ієрархічний;

- саморозвитку (дослідницький, імітаційний, ігровий).

Хоча інстинкти є видовими, в них можна виявити елементи інди­відуальності, зумовлені природженими особливостями нервової системи, а також навчанням, набутим у період попереднього життя.

Вираженість інстинкту залежить від багатьох чинників зовніш­нього і внутрішнього середовища (від конкретної ситуації, мета­болізму, гормональних впливів, процесів мислення).

Фази прояву інстинктивної діяльності.

Будова ланцюжка реф­лекторних актів у процесі розвитку інстинкту відбувається у дві фази: перша—пошукова, друга — завершальна. В першу фазу прояви інстинктивної поведінки досить пластичні, залежать від конкретних, реальних умов. Завершальна ж фаза, навпаки, від­значається жорстким стереотипом, який залежить від анатомо-фізіологічних особливостей нервової системи. На відміну від першої фази у другу фазу набуті компоненти відіграють незначну роль, а нерідко відсутні зовсім. Жорстка видова одноманітність інстинк­тів забезпечує зберігання життєво важливих функцій, спрямова­них на виживання особи і виду незалежно від випадкових умов середовища. Біологічне значення інстинктів не обмежується лише організацією поведінки тварин. Вони є еволюційною основою фор­мування складніших форм поведінки.

БІОЛОГІЧНІ МОТИВАЦІЇ

До природжених форм поведінки належать біологічні мотива­ції (лат. гтюііуасіо — спонукання), «основні прагнення», або «драйв», драйв-рефлекси, які відображають зміни у внутрішньому середовищі організму (яких-небудь його фізіологічних констант) і зв'язані з біологічними потребами — голодом, спрагою, статевим відчуттям тощо. Біологічні мотивації — поведінкові акти, спрямо­вані на пошуки спеціальних подразників у зовнішньому середови­щі. Вони забезпечують задоволення виниклих певних внутрішніх потреб. Біологічні мотивації належать до нижчих, простих або первинних. У людини на грунті нижчих мотивацій, пізнання, а та­кож навчання протягом життя формуються складні системи ви­щих, соціальних мотивацій, які відрізняються від біологічних за змістом, метою, стійкістю. До соціальних мотивацій людини на­лежать прагнення до освіти, мистецтва, набуття певного фаху тощо.

Нервовим субстратом біологічних мотивацій є в основному гіпоталамічна ділянка мозку, де розташовані «центри» голоду, ста­тевої й захисної поведінки. Мотиваційні збудження, які виникають тут, потім іррадіюють у висхідному напрямі в лімбічнї структури і кору великого мозку, переважно в її передні відділи, де фор­муються програми цілеспрямованої дії, яка веде до задоволення вихідної біологічної потреби .

Мотивації нерідко мають емоційне забарвлення. Однак незва­жаючи на тісний зв'язок, мотивації і емоції належать до різних станів організму, оскільки виникнення їх визначається різними нейронними утвореннями мозку.

Фізіологія ємоції

Під емоцією розуміється своєрідний фізіологічний стан. Це один з найважливіших аспектів діяльності ЦНС, що характеризує особисте ставлення людини до навколишнього середовища, є одні­єю з форм відображення дійсності. В емоціях відображаються певні потреби людини і реалізуються їх задоволення, досягнення мети.

Класифікація емоцій.

1.Емоції прийнято ділити на негативні та позитивні.

Негативні емоції :

• Стенічні - які зумовлюють активну діяльність (гнів, лють, стан афекту, агресія тощо),

• Асте­нічні, що знижують активність (страх, горе, смуток, депресія).

До позитивних емоцій належать: радість, задоволення, насолода, стан комфорту, відчуття любові та щастя.

2. Розрізняють нижчі та вищі емоції. Нижчі емоції елементарні, пов'язані з органічними потре­бами людини й тварини (голод, спрага, статевий інстинкт, само­збереження тощо).

Вищі емоції виникають тільки у людини у зв'язку із задоволенням соціальних потреб (інтелектуальних, моральних,, естетичних тощо). Ці складні емоції розвивались на основі свідо­мості; вони контролюють і гальмують нижчі емоції.

Зовнішній прояв емоцій. Емоції проявляються в поведінці й різноманітних реакціях з боку рухової, вегетативної і ендокрин­ної систем. До них належать жвава міміка та жестикуляція, змі­на голосу й мови, пози та ходи, різноманітні вегетативні реакції (порушення діяльності серцево-судинної, дихальної, травної систем■, внутрішньої секреції, потовиділення, поява сліз, сухості в роті тощо). Вегетативні зміни, що виникають при негативних емоціях, реалізуються за участю переважно симпатико-адреналової систе­ми (розширення зіниць, прискорення серцебиття, дихання, підви­щення артеріального тиску, рівнів катехоламінів, 17-кортикосте-роїдів у крові та ін.). Позитивні емоції іноді супроводжуються активізацією діяльності парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи. Проте співвідношення між симпатичною і пара­симпатичною активністю при емоціях не зводяться до прямої реципрокності. Збудження симпатичного відділу завжди супроводжує­ться збудженням парасимпатичного, проте участь кожного з них різна у виникненні тієї чи тієї групи емоцій. Свідоме пригнічення емоцій при різкому збудженні вегетативної нервової системи, під­вищенні вмісту фізіологічно активних речовин у крові може при­звести до патологічних змін в організмі. Це зв'язано з тим, що активізація нервово-гуморальної системи не впливає на зовнішні прояви емоцій, а позначається на різних органах і системах, зу­мовлюючи парадоксальні реакції. Такі наслідки активізації нерво­вого апарата емоцій. Що ж становить собою цей апарат?

Нервовий апарат емоцій. Центральний нервовий апарат емоцій представлений сукупністю мозкових утворень, які прийнято нази­вати вісцеральним мозком, або лімбічною "системою. До нього на­лежать гіпокамп, мигдалевидне тіло, поясна закрутка та ін. Вказані структури мозку морфофункціонально тісно зв'язані між собою і утворюють «емоційне коло» («коло Пейпеца»), в якому може тривалий час циркулювати емоційне збудження. Можливо, цей замкнений шлях служить важливим нервовим апаратом, який відповідає за формування емоцій. Лімбічна система тісно зв'язана з новою корою великого мозку, особ­ливо з її лобними, скроневими й тім'яними частками, а також з ретикулярною формацією моз­кового стовбура. Скронева ді­лянка відповідає за передачу інформації із зорової, слухової та соматосенсорної кори до мигдалевидного тіла й гіпокампа. Лобна ділянка регулює діяльність лімбічної кори. Ре­тикулярна формація підвищує активність висхідних впливів на лімбічну систему. Саме че­рез ці зв'язки можна свідомо керувати появою і проявом емоцій .

Ділянки, подразнення яких зумовлює підкріплення або уникан­ня подразника, було названо «центрами задоволення» («нагоро­ди») і незадоволення («покарання»). Особливо багато їх у гіпоталамічній ділянці, мигдалевидному тілі. Часто ці центри локалі­зуються у структурах, пов'язаних із статевою та харчовою актив­ністю, але є чимало ділянок, які важко пов'язати з певною по­требою.

За даними літератури, ведучу роль у формуванні емоцій віді­грає права півкуля мозку, де зароджуються негативні афекти. Ліва півкуля відповідає за позитивне забарвлення емоцій.

Нейрохімія емоцій. У здійсненні будь-якої емоції беруть участь усі нейромедіаторні системи (норадрен-, холін-, серотонін-, до-фамінергічна), а також цілий ряд нейропептидів, в тому числі й ендогенні опіати. Разом з тим, питома вага кожної з них в емоційній реакції різного знаку неоднакова. Наприклад, доведено, що позитивні емоції («нагороди») збуджують катехоламіни, а нега­тивні («покарання») — ацетилхолін. Роль холінергічної системи виразно проявляється в агресивній поведінці тварин. Серотонін відіграє роль гальмівного медіатора стосовно обох систем. По­слабленням гальмівного впливу серотоніну схильні пояснювати підвищену агресивність. Пригнічення серотонінергічної системи стимулює статеву поведінку, в той час як пригнічення норадрен-та дофамінергічної систем дає зворотний ефект.

Дані, отримані в експерименті на тваринах, збігаються з ре­зультатами біохімічних досліджень у людини. Так, зменшення рівня серотоніну у крові людини супроводжується немотивованою тривогою, а дефіцит норадреналіну — депресією, тугою.

Умовні рефлекси.

Наслідування (імітація) полягає в тому, що тварини і людина в своєму поводженні орієнтуються безпосередньо на дії інших тва­рин або людей, які їх оточують. Особливо це характерно для мо­лодих організмів.

На подальших етапах філо- та онтогенезу поведінка набуває все активнішого асоціативного ефектзалежного характеру, тобто визначається результатами контакту організму з навколишнім се­редовищем. До цієї форми навчання належать асоціації — умовні рефлекси.

КЛАСИФІКАЦІЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Найбільш загальним є поділ рефлексів :

-за їх біологічним значенням (харчові, захисні, статеві, вісцеральні, рухові).

-по відношенню умовних подраз­ників до діючих безумовних (щтучні і натуральні).

Штучні реф­лекси — це умовні рефлекси на подразники, які не стосуються без­умовного подразника (наприклад, звук дзвінка, метронома тощо не мають ніякого відношення до їжі), але при збігові з годуван­ням набувають умовнорефлекторної дії.

Натуральні умовні реф­лекси на подразники є невід'ємною властивістю безумовного под­разника, тісно з ним пов'язані (наприклад, вигляд, смак і запах їжі). Натуральні рефлекси формуються з першого моменту зна­йомства людини або тварини з навколишнім світом, постійно під­кріплюються і внаслідок цього стають стійкішими, міцнішими від штучних умовних рефлексів.

- Стосовно часу дії умовного і безумовного подразників умовні рефлекси діляться на одночасні (які збі­гаються), відсунуті (при великому відставанні умовного подразни­ка від безумовного) або запізнілі й слідові.

- Залежно від того, з якого рецептивного поля виробляються умовні рефлекси, вони можуть бути класифіковані на екстеро-, вісцеро- і пропріоцептивні. Вісцероцептивні, або інтероцептивні, умовні рефлекси, будучи рефлексами, які формуються у органах, мають особливе значення.

-Умовні рефлекси бувають першого, другого, третього і вищого порядку. Умовні рефлекси першого порядку виробляються на грунті якого-небудь безумовного рефлексу. Умовні рефлекси другого і вищих порядків можуть бути вироблені при підкріпленні не безумовними, а умовними подраз­никами зміцнілого умовного рефлексу, тобто на тлі умовних реф­лексів, що утворились раніше. Рефлекси- вищого порядку утворюються лише при високій організації нервової системи. Так, у собак можна виробити умовні рефлекси II—IV порядку, у мавп — дещо більше, а у людини умовні рефлекси вищих (II—XX) порядків переважно представляють його вищу нервову діяльність.

У природних умовах перелічені вище типи рефлекторних реак­цій порівняно рідко зустрічаються в ізольованому вигляді. На­багато частіше вони утворюють складні динамічні системи, комп­лекси, які й складають фізіологічну основу цілісних поведінкових актів і пристосувальних навичок.

Умовні рефлекси — це індивідуально набуті системні присто­сувальні реакції тварин і людини, які виникають на підставі утво­рення в ЦНС тимчасового зв'язку між умовним (сигнальним) под­разником і будь-яким безумовнорефлекторним актом. Біологічне значення такого рефлексу полягає в його сигнальності, тобто в набутті яким-небудь індиферентним подразником ролі запобіжно­го чинника, який сигналізує про настання подальших подій і готує організм до взаємодії з ними. За допомогою умовних рефлексів тварина або людина може уникнути небезпеки або підготуватися до прийому їжі, зустрічі із статевим партнером тощо.

Фізіологічні властивості умовних рефлексів. Умовні рефлекси багато в чому відрізняються від безумовних.

1) Вони є ін­дивідуальними рефлексами, набутими протягом життя даного орга­нізму.

2) Умовні рефлекси виникають завдяки утворенню функціо­нальних тимчасових зв'язків, прокладанню нових нерво­вих шляхів у вищих відділах ЦНС внаслідок специфічної замкне­ної функції, яка є важливою фізіологічною властивістю цих відділів мозку.

3) Умовні рефлекси лабільні за інтенсивністю і трива­лістю. Це тимчасові рефлекси.

4) Рефлекторна дуга умовного рефлексу проходить в основному через кіркові структури, але елементи замикання її (особ­ливо простих, елементарних умовних рефлексів) є й у підкіркових структурах. Завдяки складності рефлекторної дуги умовні рефлек­си мають триваліший латентний період, ніж безумовні.

5) Умовні рефлекси не мають специфічного рецеп­тивного поля і можуть викликатися зі всіх екстеро- і інтероцептивних полів (наприклад, умовне слиновиділення можна ви­кликати, впливаючи на рецептори ока, вуха, носа й інші рецептор­ні поверхні). Умовні рефлекси можуть викликати і неадекватні подразники (наприклад, звук метронома може стати умовним сек­реторним або руховим подразником, хоч не має ніякого відношен­ня ні до секреторної, ні до рухової діяльності).

Умови, потрібні для вироблення умовних рефлексів.

1. Збіг у часі або деяке пере­дування індиферентного (умовного) подразника безумовному, так зване підкріплення Наприклад, дія умовного подразни­ка (світло електричної лампочки) і підкріплення (їжа). Тільки за такої умови виникає тимчасо­вий зв'язок у корі великого мозку. На відміну від безумовних рефлексів, якісно новою ланкою є під­кріплення, тобто збіг у часі дії умовного й безумовного под­разників.

2. Дійовий стан кори велико­го мозку. Під час глибокого сну або в стані наркозу умов­ні рефлекси не виробляються. Очевидно, замикальна функція кори великого мозку здійснює­ться лише в стані неспання, який підтримується переважно ретикулярною активізуючою системою (РАС) мозку. Дуже важко виробляються умовні рефлекси при глибокій втомі. Важливою умовою утворення тимчасових зв'язків є вільний від інших видів діяльності стан ко­ри великого мозку під час вироблення умовного рефлексу. Тому всі подразнення, які зумовлюють енергічну діяльність кіркової ре­човини, заважають утворенню умовного рефлексу. Було створено спеціальні камери для вироблення умовних рефлексів — піддослід­на тварина і експериментатор перебувають у різних приміщеннях.Подразнення можуть надходити як із навколишнього середо­вища, так і з внутрішніх органів (переповненого сечового міхура, прямої кишки, шлунка, матки тощо.

3. Наявність сили індиферентного агента, який повинен стати умов­ним подразником. У відповідь на слабші (фізично чи біологічно) умовні подразники і рефлекси утворюються повільніше; вони менш стійкі й, будучи непідкріпленими, швидко згасають. Це і зрозумі­ло, адже умовний подразник за фізичною характеристикою і біо­логічним значенням повинен бути слабший, ніж безумовний.

4. Умовні рефлекси формуються поступово, при багаторазо­вому повторенні всіх вказаних вище умов, причому це від­бувається хвилеподібно — вони то з'являються, то зникають, доки не настане їх стабілізація за інтенсивністю й регулярністю, яка свідчить про зміцнення умовних рефлексів.

Агенти, які можуть викликати умовні рефлекси.

Умовним под­разником може стати будь-який агент навколишнього зовнішнього або внутрішнього середовища, для якого організм має рецептор­ний апарат.

Види агенти для УР:

1) Ті, що діють через екстеро- й інтерцептори. Умовний подразник, який впливає через рецептори, може бути ізольованим або частиною комплексного. Наприклад, приміщення, в якому виробляється умовний рефлекс, своїм виглядом, звуками, запахами, іншими подразниками входить як єдине ціле до складу комплексного умовного подразника. Комп­лексні подразники бувають:

• одночасні (коли різні агенти діють одночасно),

• послідовні (окремі агенти розташовуються у визна­ченій послідовності),

• ланцюгові (на ланцюгу подразників кожна ланка діє ізольовано одразу після попередньої). Агенти, які вхо­дять до складу комплексних подразників, можуть діяти на одну й ту ж сенсорну систему або на різні.

2) Автоматичні умовні подразники, які впливають на цент­ральні відділи рефлекторної дуги - впливають безпосередньо на рефлекторні центри внаслідок зміни складу крові або коливання обмінних процесів у тканинах (так звані).

3) Час дії.

МЕХАНІЗМ ТВОРЕННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Будь-який умовний рефлекс починається з конвергенції гетеросенсорних стимулів (умовних і безумовних), а також з полег­шення (потенціації) та реверберації збудження в нервових сітках .

У процесі формування умовного рефлексу напрям руху нерво­вих процесів у корі великого мозку визначається механізмом і властивостями домінанти. Осередок збудження, що ви­никає в корі великого мозку від умовного стимулу, може іррадію­вати в усі боки. Проте у разі наявності домінантного осередку збудження, зумовленого підкріпленням, іррадіація буде спрямовуватися в його бік. Таким чином, домінанта забезпечує генераліза­цію умовного рефлексу, пошукову фазу поведінки. Наявність до­мінанти є умовою швидкого вироблення умовного рефлексу.

Клітинні механізми утворення умовного рефлексу.

Існують дві гіпотези вироблення умовного рефлексу:

• синаптична - механізмом формування умовного реф­лексу є зміна ефективності синапсів.

• мембранна - основним механізмом умовного рефлексу є зміна властивостей збудливої постсинаптичної мембрани.

Використання внутрішньоклітинної реєстрації постсинаптичних потенціалів до­зволило зробити висновок про визначальну роль синаптичних змін в утворенні тимчасового зв'язку. Дослідження реакції нейронів головного мозку при формуванні умовного рефлексу показали, що найістотніші зміни характерні для кіркових полісенсорних нейро­нів. Якщо до першого поєднання стимула з підкріплюючим реф­лексом нейрони були переважно моносенсорними, то у міру по­дальшого поєднання вони набувають здатності відповідати на сти­мули різних сенсорних модальностей і параметрів, тобто стають полісенсорними. При досить стійкому умовному рефлексі відповіді нейронів знову набувають моносенсорного характеру, але тепер це вибіркова реакція — тільки на той стимул, який набув сигнального значення для поведінкового акта. У формуванні умовних рефлек­сів бере участь два класи інтернейронів: командні нейрони, які ре­алізують специфічні поведінкові акти, і модулюючі, що регулюють стан командних нейронів.

Останнім часом висловлюють припущення про механізми за­микання тимчасового зв'язку на молекулярному рівні, а також про появу нових синапсів або їх ріст у процесі вироблення умовних рефлексів (навчання). Вважають, що під впливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код, і до цього індиферентний (умовний) подразник набуває сигнального значення. У разі три­валого, часто повторюваного впливу зовнішнього подразника під дією активізації апарата синтезу нуклеїнових кислот і білків у нейронах виникають нові синаптичні зв'язки і навіть відбувається ріст нейрона та його відростків. Перебігу цього процесу в порів­няно короткі інтервали часу може сприяти транспорт готових нуклеотидів і потрібних ферментів з нейроглії в нейрон, який функ­ціонує. Процес утворення тимчасових зв'язків залежить також від активності катехоламінергічних та серотонінергічних систем мозку. Вважають, що норадренергічні системи більшою мірою причетні до формування тимчасових зв'язків, а серотонінергічні — до їх фіксації.

Найбільше значення для навчання мають фронтальна і сенсор­на кора та гіпокамп. У цих відділах мозку змінюється імпульсна активність нейронів вже при перших поєднаннях умовного подразника і поведінкової рухової реакції. Так, реакції нейронів сенсо-моторної кори (зниження опору мембрани і збільшення збудності клітини) передували появі перших умовнорефлекторних рухів і зникали у разі їх відсутності. Таким чином, першочергово виник­лі функціональні зміни, які виражаються переважно в активізації нейромедіаторних систем і апарата синтезу білка, потім набувають структурних змін і стають основою тривалих зв'язків, характер­них для умовного рефлексу. Проблема замикання умовнорефлек­торного тимчасового зв'язку є частково загальною проблемою фор­мування пам'яті.

Стадії утворення умовних рефлексів. У початкових стадіях утворення умовних рефлексів відповідна реакція виникає не тіль­ки на підкріплюваний умовний подразник, але й на інші подразни­ки тієї чи тієї модальності. Це явище дістало назву узагальнення, або генералізації умовних рефлексів. У його основі лежить процес іррадіації збудження, в якому важливу роль відіграє РАС. Одра­зу за генералізацією умовного рефлексу, після поєднання умов­ного подразника з безумовним, настає стадія спеціалізації умов­них рефлексів (умовна реакція приурочується до конкретно­го подразника і починає носити локальний характер. Важливу роль при цьому відіграє процес гальмування в корі великого мозку.

Гальмування умовних рефлексів.

Гальмування умовнорефлек­торної діяльності, як і діяльності ЦНС в цілому, відіграє винят­кову роль. Завдяки йому уточнюються умовні рефлекси відповідно до змінних умов або відбувається їх тимчасова відміна, якщо умовний подразник втратив своє сигнальне значення. Гальмування лежить також в основі уміння чекати, зберігати самовладання, розрізняти (диференціювати) схожі між собою умовні сигнали то­що. Крім того, гальмування виконує й захисні функції стосовно нервових клітин у випадку впливу занадто сильних умовних под­разників. Гальмівні процеси, які відбуваються в корі великого мозку, були розділені І. П. Павловим на дві групи: зовнішні, або безумовні, та внутрішні, або умовні.

• Зовнішнє (безумовне) гальмування виникає одразу, не потре­бує спеціального вироблення, є природженим, як і безумовні реф­лекси.

• Позамежне (охоронне) гальмування виникає переважно у разі дії сильних подразників або тривалого впливу помірної інтенсив­ності подразників. З розвитком у вищих відділах ЦНС позамеж­ного гальмування зв'язаний, зокрема, стан ступору (цілковитої не­рухомості, заціпеніння).

• Внутрішнє (умовне) гальмування є специфічним для кори ве­ликого мозку, потребує вироблення, тренування певних умов. Пер­винно воно виникає в середині центральних нервових структур власне умовних рефлексів під впливом власних умовних подразни­ків, які діють у особливих умовах. Звідси й походить його назва — внутрішнє, або умовне. Основною умовою для виникнення внут­рішнього гальмування є те, що за дією умовного подразника при­пиняється дія безумовного рефлексу, тобто відміняється підкріп­лення. Внутрішнє гальмування можна поділити на: згасаюче, диференціювальне, запізніле й умовне.

1) Згасаюче гальмування розвивається тоді, коли вироб­лений умовний рефлекс не

підкріплюється безумовним подразни­ком.

2) Диференціювальне гальмування розвивається то­ді, коли із двох умовних подразників один систематично підкріп­люється безумовним подразником, а дія другого не підкріплюєть­ся.

3)Запізніле гальмування. Збільшуючи проміжок часу між дією умовного і

безумовного подразників, тобто затримуючи підкріплення, можна спостерігати

відповідне запізнення початку умовнорефлекторної реакції.

5. Умовне гальмування є різновидом диференціювального за таких обставин:

якщо до умовного подразника додається новий агент і ця комбінація повторюється багато разів без під­кріплення.

Механізми виникнення внутрішнього і зовнішнього гальмуван­ня ідентичні. Гальмування в корі великого мозку здійснюється гальмівними інтернейронами, які закінчуються на сомі й дендри­тах. Найімовірнішими кандидатами в гальмівні інтернейрони є зірчасті клітини. Встановлено, що кіркове гальмування є постсинаптичним гіперполяризаційним, зумовленим головним чином зміною проникності С1~-каналів постсинаптичної мембрани. Основ­ним медіатором кіркового гальмування є ГАМК.