33. Первичное строение стебля двудольного растения.

В стебле первичного строения различают три основных зоны:

1) Покровную ткань;

2) первичную кору;

3) центральный осевой цилиндр (стелу).

Покровная ткань – эпидерма. Клетки эпидермы стебля вытянуты вдоль стебля, в отличие от клеток эпидермы листа, имеют меньше извилин на стенках. Образуется эпидерма из наружного слоя апикальной меристемы.

Первичная кора. Занимают положение од эпидермой. Ее внутренней границей является эндодерма. Эндодерма обычно однослойна. Иногда клетки эндодермы не отличаются от остальных паренхимных клеток первичной коры. Функции эндодермы – это функция внутреннего барьера, регулирующего передвижение веществ. В эволюционном плане наблюдается редукция эндодермы в стебле. Первичная кора не однородна. Под эпидермой, ближе к периферии стебля нередко находится колленхима.

Центральный цилиндр занимает большую часть поперечного сечения стебля. Центральный цилиндр состоит из перицикла, проводящих тканей, сердцевины, сердцевинных лучей.

Перецикл – наружный слой центрального цилиндра. Он отделяет кольцо проводящих тканей от первичной коры. Перицикл возникает из наружных слоев меристематического кольца. В типичных случаях наружная часть перицикла дифференцируется в склеренхиму, а внутренняя – в паренхиму. У других растений кольцо перициклических волокон не образуется. Волокна развиваются только над проводящими пучками.

По характеру расположения проводящих тканей различают:

1) Стебли пучкового типа (у которых эти ткани закладываются в виде отдельных пучков);

2) Стебли непучковго типа – в этом случае проводящие ткани располагаются сплошным кольцом.

Между пучками остаются радиальные участки основной паренхимы, которые называются радиальные лучи.

Проводящие пучки в тебле двудольных открытые, коллатеральные или биколлатеральные. Камбий и прилегающие к нему недифференцированные элементы образуют радиальную зону. Сердцевинные лучи соединяют первичную кору и сердцевину. Они играют проводящую роль. По ним осуществляется ток воды, минеральных органических веществ.

У многих растений центральная часть сердцевины отмирает и там образуется полость. Переферическая часть сердцевины называется перимедуллярной зоной.Эта зона остается живой и выполняет запасающую функцию.

34. Развитие вторичного строения стебля. Типы развития вторичной структуры стебля (по с.П.Костычеву).

В стеблях двудольных вторичная меристема дифференцируется рано, поэтому рано появляются вторичные структуры. При образовании новых клеток и тканей в стебле клетки камбия делятся параллельно поверхности стебля. После деления одна из дочерних клеток сохраняет способность к делению. Если наружу – флоэма, если внутрь – ксилема. Обычно внутрь откладывается большее число клеток, чем наружу. Это дает то, что ксилема нарастает быстрее флоэмы. Таким образом, флоэма в пучках закладывается снаружи или экзархно и развивается центростремительно. Ксилема же наоборот, закладывается эндархно, т.е. центробежно. Они развиваются друг к другу.

Костычев установил, что характер вторичных изменений зависит от особенности первичного строения и способа заложения прокамбия. Камбий возникает из остатков прокамбия и его развитие идет по одному из следующих типов:

1) Камбий возникает как непрерывный слой в сплошном кольце прокамбия. Он затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей. В результате формируется непучковое строение стебля. Примеры: лен, липа.

2) В пучках прокамбия возникает пучковый камбий, формирующий проводящие пучки. Затем формируется межпучковый камбий. Образовавшийся после этого непрерывной камбиальный слой откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей. В результате формируется непучковое строение стебля, с расширениями зоны проводящих тканей на месте бывших пучков. Примеры – фасоль, гречиха, георгин.

3) В пучках прокамбия таким же образом возникает пучковый, а затем и межпучковый камбий. Но между проводящими пучками камбий образует только паренхиму – в результате формируется пучковое строение стебля, где пучки разделяет паренхима сердцевинных лучей (например, кирказон).

Или же межпучковый камбий образует механические элементы. В этом случае тоже возникает пучковое строение, но пучки разделены склеренхимой. Пример – виноград.

4) Межпучковый камбий вообще не образуется. Проводящие пучки остаются включенными в однородную первичную паренхиму.

В результате возникает пучковое строение стебля. Пучки разделены паренхимой сердцевинных лучей.