3. Совместное действие и компенсация эк-ких факторов. Лимитирующий фактор.

Оптимальная зона и пределы выносливости орг-змов по отношению к какому-либо фактору среды может смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Н-р, жару легче переносить в сухом, а не влажном воздухе, угроза замерзания значительно возрастает при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Следовательно, один и тот же фактор в сочетании с др-ми оказывает не одинаковое эк-кое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Н-р, увядание растений можно приостановить путём как увеличение количества воды в почве, так и снижая tt воздуха, уменьшающего испарение. Создаётся эффект частичного взаимозамещения факторов.

Вместе с тем, взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие Н₂О или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.

Факторы среды, наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют возможность существования вида в данных условиях. Если хотя бы один из эк-ких факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, не смотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель.

Огр-змы не явл-ся всего лишь рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние фактора. Такая компенсация факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но невозможно на уровне вида. Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптивные к местным условиям популяции (экотипы).

4. Закон минимума Ю. Либиха и его ограниченность. Закон толерантности В. Шелфорда.

Закон минимума Либиха был сформулирован в 1840г.: «В-вом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Выводы Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируются не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших кол-вах, а теми, которые используются в микроколиествах, но которых в почве очень мало. В настоящее время этот закон распространён на любые эк-кие факторы, но он дополнен двумя ограничениями:

I. Относится только к системам в стационарном состоянии;

II. Относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своём влиянии на орг-змы и поп-ции.

I. Представим себе озеро, главным лимитирующим фактором в котором является СО₂; поступающим от разложения органического вещества. Другие факторы при этом содержатся в избытке и не явл-ся лимитирующими. Если во время бури в Н₂О растворяется дополнительное количество СО₂, то продолжительность изменится и будет зависеть от других факторов среды. По мере расходования разных компонентов, от которых зависит продолжительность, последняя будет быстро изменяться до тех пор, пока количество одного их них не станет недостаточным, тогда он станет имитирующим и скорость функционирования озерной э/с будет подчиняться закону минимума.

II. Взаимодействие различных факторов. Высокая концентрация одного элемента может изменить скорость другого, содержащегося в минимальном кол-ве

- Так некоторым растениям нужно меньше Zn в тех случаях, когда они растут не на ярко освещённом участке, а в тени.

- При низком содержании N₂ засухоустойчивость злаков снижается.

- Многие витамины, которые должны поступать в организм человека с пищей и необходимые ему в микроколичествах, «не усваивается», если в пещи не хватает Fe.

Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввёл В. Щелфорд в 1913г., сформулировавший «3 закон толерантности». В дальнейшем это закон был дополнен рядом положений:

1. Орг-змы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

2. Наиболее широко распространены организмы с наибольшим диапазоном толерантности.

3. Диапазон толерантности для одного эк-кого фактора может зависеть от других эк-ких факторов.

4. Если условия по одному эк-кому фактору не оптимальны для вида, то это сказывается на диапазоне толерантности для других эк-ких факторов.

5. Пределы толерантности существенно зависят от состояния орг-зма; так, пределы толерантности для орг-змов в период размножения или на стадии личинки обычно уже, чем для взрослы особей.

6. В природных популяциях существенное влияние на диапазон толерантности могут оказывать менсопопуляционные отношения (конкуренция, хищничество, паразиты и т. п.).