Категории сходства органов
ГОМОЛОГИЯ
Гомология (греч. homologia - соответствие), сходство органов, построенных по одному плану и развивающихся из одинаковых зачатков у разных животных и растений.
В биологии понятие гомологии используется в сравнительной анатомии с середины XIX века, и — в ревизованном виде — в сравнительных исследованиях генома. Обычно, гомологичными называют части тела или участки генома, произошедшие от общего предшественника. В некотором смысле противоположным по значению термином, применяемым в тех случаях, когда два сходных органа или гена не имеют общего предшественника, является аналогия.
История понятия
Понятие гомологии в биологии было введено Ричардом Оуэном в 1840-е гг. Он предложил различить аналогичные и гомологичные структуры. Примерами аналогичных структур могут служить крылья насекомых и птиц. Примерами гомологичных — крыло птицы и рука человека.
Критерии гомологии
В середине XX века немецкий зоолог и сравнительный анатом Адольф Ремане сформулировал три критерия гомологии, которые считаются классическими.
Критерий положения. Гомологичными считаются части, занимающие сходное положение относительно других частей тела. Например, при всех различиях формы черепов кита и человека, кости, составляющие их расположены друг относительно друга сходным образом.
Критерий специального качества. Гомологичными могут считаться только те структуры, которые сходны между собой по тонкому строению (например, жировая ткань, возникающая на месте удаленного глаза, не гомологична глазу, хотя и занимает его место, соответствуя первому критерию).
Критерий переходных форм. Если две формы не сходны друг с другом, но связаны непрерывным рядом «переходных форм», то их можно считать гомологичными.
Гомотипия (одинаковый, форма, строение) — соотношение между симметрично расположенными органами. При совершенной двусторонней симметрии гомотипичные органы правой и левой стороны могут быть весьма сходными, образуя один как бы зеркальное изображение другого: правая и левая рука, правая и левая почка и т. п. Однако правое и левое легкое человека или, еще лучше, правые и левые яичники и яйцеводы птицы дают нам уже примеры возрастающих различий. Симметрично расположенные части и органы называются антимерами.
Гомодинамия (сила, значение), или сериальная гомология, — соотношение между органами или частями, расположенными последовательно вдоль главной оси животного. Такие повторяющиеся вдоль главной оси части носят наименование метамеров. Таким образом, гомодинамны сегменты тела членистоногих со всеми их частями, в том числе конечностями, гомодинамны отдельные позвонки позвоночных животных. В общем гомодинамны также передние и задние конечности позвоночных.
Гомономия ( одинаковый, разделенный) в тесном смысле слова—соотношение между различными другими одноименными органами—лучами плавников, пальцами конечностей и т. п. Гомология, или частная гомология Гегенбаура —соотношение между органами одинакового происхождения, т. е. развивающимися из одного и того же органа общего предка данных животных. Такие органы развиваются у разных животных из такого же зачатка и обнаруживают сходные соотношения с другими органами. Так как гомология покоится, таким образом, на родстве, то она устанавливается с тем большей степенью достоверности, чем ближеродство исследуемых организмов, т. е. чем больше сумма морфологических сходств между ними. Гомология может быть полной, если сравниваемые органы хотя и обнаруживают известные, быть может, даже глубокие преобразования, но полностью сохраняют свои соотношения и не позволяют установить выпадения или прибавления каких-либо частей извне. Полная гомология имеется, например, между скелетом конечности ящерицы и примитивного млекопитающего, между головным мозгом амфибии и рептилии. Неполная гомология обнаруживается в существовании морфологического сходства между частями сравниваемых органов. Такая гомология может быть дефективной, если известная часть органа утеряна (например, сердце костистой рыбы по сравнению с сердцем хрящевой, заключающее все гомологичные части за исключением артериального конуса, который у костистых рыб утерян; конечность лошади, утратившая по сравнению с другими млекопитающими все пальцы за исключением лишь одного среднего; нижняя челюсть млекопитающих, утратившая по сравнению с рептилиями целый ряд костей сочленовной области, и т. п.), или аугмеитативной, если к органу прибавились известные части извне (например, ухо млекопитающих, в котором по сравнению с низшими наземными позвоночными прибавились еще две слуховые косточки, и наружное ухо, или ухо наземных позвоночных вообще, у которых по сравнению с ухом рыб к полностью гомологичному лабиринту прибавилось еще среднее ухо).
АНАЛОГИЯ
Аналогия (от греческого слова analogia - соответствие, сходство) - внешнее сходство организмов разных систематических групп, а также органов или их частей. Аналогичные органы выполняют у разных животных одну функцию, но имеют неодинаковое происхождение (происходят от разных зачатков). Например, аналогичны крыло бабочки и крыло птицы - и то и другое служит для полета. Однако развиваются они из разных зачатков: крылья насекомых - хитиновые выпячивания на спинной поверхности, а крылья птиц – видоизмененные передние конечности. Так же аналогичны роющие конечности земляного сверчка - медведки и крота, жабры личинок стрекоз и жабры рыб. Удивительно похожи глаза осьминога и человека, хотя внутреннее их строение совершенно различное. У осьминога линза хрусталика приближается к сетчатке или удаляется от нее; его глаз наводится на фокус, как объектив фотоаппарата. У человека хрусталик жестко фиксирован, но может менять свою кривизну благодаря сокращению особых мышц. У человека, как и у всех позвоночных, глаза - выросты зачатка головного мозга, у осьминога они образовались из покровов тела.
Понятие аналогии разбивается на подчиненные категории:
Простая (конвергирующая) аналогия — такое подобие, когда у двух неродственных групп организмов возникают органы, сходные по облику и функциям, но не обнаруживающие сходства узкоспециальных черт. Например, кожные жабры, расположенные на различных органах неродственных групп водных животных, имеют общую тенденцию к увеличению площади поверхности за счет усиленного роста и ветвления.
Конфлюэнтная аналогия или конфлюэнция. В этом случае органы совпадают по строению вплоть до мельчайших особенностей, и судить об их аналогичности можно, только изучив их происхождение. Примером конфлюэнтно-аналогичных органов является сходство (даже на гистологическом уровне) трахей насекомых и трахей наземных хелицеровых.
ГОМОЙОЛОГИЯ
Гомойология (от греч. homoios — подобный), сходство гомологичных органов, вторично усиленное приспособлениями к сходным функциям, независимо приобретёнными в ходе параллельной эволюции родственных групп организмов. Таким образом, гомойология представляет собой аналогию гомологичных органов. Термин «гомойология » введён Л. Плате (1922). При гомойологии сходство органов бывает очень близким, но оно лишь отчасти унаследовано от общих предков, а в значительной, степени развилось вторично. Например, таково сходство резцов у грызунов и зайцеобразных — эти зубы увеличены, имеют характерную долотообразную форму, постоянно растут и способны к самозатачиванию.