Хемотаксис

Хемотаксисом называют движение клеток в направлении градиента концентрации какого-либо химического фактора, содержащегося в растворе. Клетки будут воспринимать химический сигнал и перемещаться в направлении повышающейся концентрации до тех пор, пока не достигнут источника секреции этого вещества.

Примеры хемотаксиса, имеющего место в развитии. 1) Спермии морского ежа перемещаются по градиенту низкомолекулярных веществ (таким, например, как резакт), выделяемых студенистой оболочкой яйца, 2) а секретируемые опухолью факторы, вызывающие ангиогенез, обусловливают миграцию эндотелиальных клеток капилляров к опухоли.

Гаптотаксис

Градиенты возникают не только в растворе. Молекулы, обусловливающие адгезию, также могут образовывать градиенты во внеклеточном матриксе. Любая клетка, постоянно образующая и разрушающая адгезионные контакты с такими молекулами, будет перемещаться из области их низкой концентрации к месту высокой концентрации. Экспериментально было показано, что клетки в культуре способны мигрировать по градиенту концентрации вещества, добавленного в пластик культуральной чашки, но условия должны быть достаточно жесткими. Если субстрат окажется недостаточно липким, то клетки будут отклоняться от правильного пути, если же субстрат будет слишком липкий, то клетки к нему просто прилипнут.

Пример – миграция клеток протока пронефроса у амфибий. Зачаток формируется вблизи головы зародыша, потом перемещается к клоаке. Рост протока осуществляется путем миграции исходной клеточной популяции по градиенту щелочной фосфатазы.

Гальванотаксис

Возможен еще один источник полярных градиентов в зародыше - заряженные ионы. Разница потенциалов между клетками и их окружением может играть ключевую роль в развитии (как и в процессе оплодотворения). Существует ли разница потенциалов между отдельными частями зародыша и насколько важна такая разница для морфогенеза?

В 1920 г. в лаборатории Гаррисона были получены данные, свидетельствующие о том, что растущие нервные волокна располагаются вдоль электрических силовых линий. Были выявлены исключительно малые электрические токи в живом организме. Этих слабых электрических полей (10-100 мВ-мм"¹) оказалось достаточно для изменения направления роста нервов или для его ускорения в направлении отрицательного полюса. По-видимому, электрический ток обусловливает приток Са²⁺ в особую зону конуса роста, вызывая сборку цитоскелета и движение в определенном направлении

Контактное ориентирование

До сих пор мы ограничивались обсуждением влияния химических или ионных факторов на направленную миграцию клеток. Однако не исключено, что важную роль в этом процессе играют также и физические факторы. На клетку влияют физические свойства субстрата, по которому она перемещается; эти особенности заставляют ее выбирать преимущественное направление своего перемещения путем контактного ориентирования. Если физические преграды оставляют открытым только один канал, то подвижным клеткам не остается иного пути миграции, кроме этого канала.

В 1934г. в опытах Вейса было показано, что растущие нервные волокна следуют по контурам стресса сгустка плазмы, не выходя из неглубоких желобков. Более того, изменяя линии стресса, можно било заставить нервные волокна идти параллельно друг другу. Например, фибробласты могут кардинально изменять субстрат, на котором их культивируют. При культивировании на пленке из силиконовой резины или на коллагене они деформируют субстрат, образуя под собой так называемые волокна стресса. Если на такой субстрат беспорядочно поместить мышечные клетки, то они организуются в оформленные функциональные единицы.