26. Психофизиология сенсорных процессов. Морфофункциональные уровни обработки входящей информации.

Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспринимающую внешнюю для мозга информацию, передающую ее в мозг и анализирующую ее. Сенсорная система состоит из воспринимающих элементов (рецепторов), нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые заняты переработкой и анализом этой информации. Таким образом, работа любой сенсорной системы сводится к реакции рецепторов на действие внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы, передаче их в мозг через цепи нейронов и анализу этой информации.

Блок приема, переработки и хранения информации . Одной из первых топографических концепций можно считать концепцию А.Р. Лурии о трех функциональных блоках головного мозга человека:

• первый блок (ствол мозга) обеспечивает регуляцию тонуса и бодрствования;

• второй (задние отделы коры) — получение, переработку и хранение информации , поступающей из внешнего мира;

• третий (передние отделы коры) — программирование, регуляцию и контроль психической деятельности.

Функциональное обеспечение восприятия связано с деятельностью второго блока. Морфологически он представлен задними отделами коры больших полушарий и включает "аппараты" зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также соматосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечисленные "аппараты" построены по общему принципу: они включают первичные проекционные зоны ("корковые концы анализаторов") и ассоциативные вторичные и третичные зоны.

При восприятии стимула не происходит равномерно возбуждения всей проекционной зоны: активируются, главным образом, те нейроны, к которым поступает информация от возбужденных периферических элементов — рецепторов. Этот первичный этап нередко обозначают как сенсорный анализ.

Принципиально меняется характер обработки информации при переходе к вторичным ассоциативным зонам коры. Являясь модально специфическими, эти зоны, по образному утверждению А.Р. Лурии, превращают топическую проекцию раздражения в функциональную организацию. Это значит, что обработка информации в ассоциативных зонах происходит на другой основе. При переходе информации от первичной проекционной зоны к ассоциативным ( вторичным) изменяется природа кодов, в которых обрабатывается информация. Деятельность этих зон (вторичных) связывается с интеграцией разобщенных возбуждений первичной проекционной коры и формированием целостных образов восприятия. Функции третичных зон связаны с процессами межмодального обобщения и построения картинны мира.

Морфофункциональные уровни и этапы обработки информации. Процесс обработки информации имеет много этапов и начинается на уровне рецепторов: чувствительных элементов кожи, сетчатки, кортиева органа в улитке и т.д. Кроме того, каждый анализатор включает целый ряд подкорковых переключений - звеньев (в частности, например, на уровне таламуса), где проводится начальная обработка информации. Только после этих стадий (т.е. осуществляемых на подкорковом уровне) уже частично обработанная информация поступает по проводящим путям в проекционные зоны коры и из них уже во вторичные и третичные. Такая общая последовательность стадий имеет свою специфику для каждого вида чувствительности.

Так, в зрительном анализаторе выделяются две системы обработки информации о внешнем мире. Первая из них ответственна за опознание объекта, вторая определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Выполняя разные функции зрительного восприятия, эти системы отличаются по своему морфологическому строению. Хотя обе системы начинаются в сетчатке, но первая система берет начало от так называемых клеток типа Х, вторая система — от клеток типа У. Далее эти системы имеют свое представительство в разных подкорковых центрах: первая система продолжает обработку информации о форме объекта в латеральных коленчатых телах таламуса, откуда информация поступает в зрительные центры коры: первичную проекционную зону, вторичные ассоциативные поля, и оттуда в нижневисочную зону коры. При выборочном поражении отдельных участков перечисленных зон страдает восприятие отдельных качеств объекта: только цвета, только формы или движения. Интеграция всех раздельно обрабатываемых признаков объекта происходит в нижневисочной коре, которая отвечает за окончательное формирование целостного зрительного образа объекта.

Вторая система имеет иную мозговую топографию. От сетчатки волокна этой системы направляются в собственные подкорковые центры — верхние двухолмия. В этой структуре осуществляется не только зрительное восприятие пространственных характеристик объекта, в ней же находятся центры, управляющие движением глаз. Активация этих центров запускает саккаду — быстрое скачкообразное движение глаз, амплитуда и направление которой обеспечивает попадание стимула в центральное поле зрения. Это необходимо, потому что именно центральное поле зрения обладает наилучшими способностями к восприятию высококонтрастных сложных стимулов. Дальнейшая обработка информации в этой системе связана с деятельностью другого таламического ядра - так называемой подушки и теменной области коры больших полушарий. В этой области происходит интеграция информации от первичной зрительной коры и центров, контролирующих движения глаз. Слияние двух потоков информации создает константный, т.е. постоянный экран внешнего зрительного поля. Благодаря этому перемещающийся по сетчатке во время движения глаз образ зрительного мира остается неизменным.

Таким образом, на основе взаимодействия информации, поступающей из разных отделов зрительной системы и системы управления глазодвигательной активностью, осуществляется построение целостной и стабильной картины миры.

Модель зрительного восприятия, учитывающую морфологическое строение анализатора, предложил В.Д. Глезер (1985). Он выделяет четыре уровня переработки зрительной информации: от зрительных центров подкорки, реализующих элементарный сенсорный анализ, — через проекционную кору, где осуществляется пространственно-частотный анализ, к третьему уровню, на котором происходит сегментация зрительного пространства на отдельные фигурные элементы, и от него — к высшим зрительным центрам нижневисочной и заднетеменной областям коры, осуществляющим опознание и обучение, — таков путь преобразования и описания зрительной информации по схеме Глезера.

Предложенная модель далеко не единственная в описании предполагаемых механизмов, обеспечивающих целостность зрительного восприятия. Проблема состоит в том, что каждый анализатор имеет вертикально организованные звенья (расположенные на пути от рецептора к первичной проекционной зоне), горизонтально организованные звенья (первичные, вторичные и третичные зоны коры) и латерально организованные звенья (симметричные подкорковые образования и зоны коры в левом и правом полушарии). Однако в подавляющем большинстве случаев предлагаемые модели ограничиваются одной или двумя из перечисленных составляющих.

Механизмы переработки информации в сенсорной системе. Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия, которое осуществляется по горизонтали, т.е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т.е. между нейронами соседних слоев. Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на данный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация, т.е. ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается при увеличении площади светового пятна или участка стимулируемой кожной поверхности. Проекционным полем сенсорного нейрона называют совокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигналы. Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом. Связано это с тем, что локальное возбуждение рецепторной поверхности потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхнего слоя или слоев системы. Это увеличивает вероятность восприятия такого раздражения, хотя и связано с «дефокусировкой» (размыванием его центрального отображения). Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны.

Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая «нервная сеть», благодаря которой повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям путем адаптивных переключений связей и обучения.

29. Рецепторы, их классификация, общие механизмы возбуждения. Последовательность этапов преобразования сенсорных стимулов в импульсные разряды афферентного нервного волокна.Передача и переработка сенсорной информации на пути от рецепторов к ЦНС. Сенсорные сети, общие принципы их организации (дивергенция, конвергенция, специфичность, мультимодальность, последовательные и параллельные связи, горизонтальные взаимодействия)

Рецепторы и их классификация. Рецепторы - конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.

Рецепторные клетки отличаются от остальных по крайней мере в двух отношениях:

• энергия раздражителя служит для них лишь стимулом к запуску процессов, совершаемых за счет потенциальной энергии, которая накоплена вследствие обменных реакций в самой клетке;

• рецепторная клетка обладает на выходе электрической энергией, обязательно передаваемой другим, клеткам, которые сами не способны воспринимать энергию данного внешнего воздействия.

По характеру взаимодействия раздражителей всю совокупность рецепторов подразделяют на:

• экстероцепторы, воспринимающие раздражения внешних агентов (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осязания);

• интероцепторы, сигнализирующие о раздражителях внутренней среды (рецепторы внутренних органов). Одной из разновидностей интероцепторов следует считать проприоцепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

У экстероцепторов в большей степени выражена так называемая специализация, под которой понимают высокую избирательную чувствительность к адекватному раздражителю, они могут реагировать и на неадекватные стимулы, но лишь на очень интенсивные. Поэтому принято считать экстероцепторы мономодальными рецепторными приборами.

Большинство интероцепторов являются полимодальными, т. е. способными реагировать не на один, а на несколько разных по модальности раздражителей, например на температурные, химические и механические. Разница в порогах восприятия адекватных и неадекватных раздражителей у полимодальных рецепторов не столь ярко выражена, как у мономодальных.

Наиболее понятная и удобная классификация рецепторов исходит из различной модальности воспринимаемых ими раздражителей:

1. Механорецепторы приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула. Механорецепторы представляют периферические отделы соматической, скелетно-мышечной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем, а также боковой линии.

2. Терморецепторы воспринимают температурные раздражения. Они объединяют рецепторы кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны.

3. Хеморецепторы чувствительны к действию химических агентов.

4. Фоторецепторы воспринимают световую энергию.

5. Электрорецепторы чувствительны к действию электромагнитных колебаний.

6. Болевые (ноцицептивные) рецепторы воспринимают болевые раздражения. Однако наряду со специализированными нервными окончаниями болевые стимулы могут восприниматься также и другими типами сенсорных аппаратов.

Рецепторные аппараты обеспечивают каждый организм достаточным количеством информации, которая необходима для его нормального существования.

Важнейшее свойство рецепторов — избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Выраженность этого свойства у тех или иных рецепторных аппаратов обусловлена в значительной мере их структурными особенностями. На основании этого все рецепторы могут быть разделены на две группы: первичные (первичночувствующие) и вторичные (вторичночувствующие).

К первичным относят такие рецепторные аппараты, у которых действие адекватного стимула осуществляется непосредственно периферическим отростком сенсорного нейрона, который первично встречается с раздражителем. Этот сенсорный нейрон находится на периферии, а не в центральной нервной системе, и представляет собой преобразованный в ходе эволюции биполярный нейрон, на одном полюсе которого расположен дендрит с ресничкой или дендритными отростками, а на другом — центральный отросток — аксон, по которому возбуждение передается в соответствующий центр.

К вторичным рецепторам относят такие рецепторы, у которых между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнительная специализированная (рецептирующая) клетка ненервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, передается через синапс на сенсорный нейрон. Следовательно, сенсорный нейрон возбуждается уже не первично внешним стимулом, а опосредованно (вторично) благодаря воздействию рецептирующих клеток.

Преобразование сигналов в рецепторах

Практически все сенсорные приборы между раздражителем и рецептирующим субстратом имеют вспомогательные структуры. Все они существенно изменяют характеристики раздражающих воздействий, обеспечивают лучшее восприятие стимулов и поэтому играют важную роль в деятельности сенсорных систем.

Вспомогательные структуры могут быть очень сложными, как, например, ухо или глаз, или более простыми — тактильные рецепторы в коже.

Этапы рецепторного акта в первичных и вторичных рецепторах. Через вспомогательные структуры внешний стимул доходит до рецептирующего субстрата, определяющего модальность рецептора, и взаимодействует с ним. Этот первый этап специфического взаимодействия между стимулом и специальными рецепторами на молекулярном уровне еще недостаточно изучен: рецепторные участки очень малы, часто труднодоступны для исследования, а сами процессы взаимодействия протекают очень быстро" Однако каковы бы ни были эти механизмы, следствием их является изменение проницаемости плазматической мембраны рецептора.

В качестве второго этапа рецепторного акта в рецепторе рассматривают изменение мембранной проницаемости. Вследствие этого происходит возникновение ионного тока через мембрану (в основном для ионов Na+, а также и для других ионов), создающего на ней локальный электрический потенциал. Это изменение мембранного потенциала рецепторной клетки, возникающее под воздействием раздражителя, называется рецепторным потенциалом (РП). А. Ходжкин и А. Хаксли предположили, что проницаемость мембраны для каждого иона обусловлена гипотетическими каналами, позволяющими данному иону свободно проходить через мембрану по градиенту концентрации (см. разд. 1.1). Многие исследователи, работающие в данной области, представляют себе такие каналы, как поры в мембране.

В случае деполяризации мембраны рецептора происходит увеличение проницаемости каналов мембраны для ионов, тогда как при гиперполяризации — закрытие этих каналов. Важно подчеркнуть, что проницаемость мембраны изменяется лишь в той ее точке, где произошло взаимодействие стимула с рецептирующим субстратом. Именно здесь и развивается РП.

Во время возникновения РП внутрь рецепторной клетки входит положительный ток, создаваемый ионами Na+ или Са2+. Для того чтобы цепь была замкнута, ток должен выходить через мембрану наружу. Однако, так как выход его через тот же участок, где находится вход, невозможен, ток пассивно распространяется вдоль волокна и выходит из последнего в области наименьшего сопротивления. Расстояние, на которое распространяется этот ток по волокну рецептора, определяют три фактора: сопротивление цитоплазмы, сопротивление клеточной мембраны и диаметр дендрита. Чем меньше сопротивления цитоплазмы и чем больше диаметр дендрита, тем легче и дальше ток распространяется через внутреннюю среду рецепторной клетки.

Распространение электрического тока, зависящее от постоянного сопротивления и емкости мембраны, называется электротоном. Поэтому пассивное распространение РП вдоль нервного волокна называют электротоническим. Электротоническое распространение РП через дендриты и тело клетки к аксону является третьим этапом рецепторного акта.

Последний, четвертый, этап на рецепторном уровне состоит в перекодировании переданного электрического ответа рецептора в импульсный разряд, или потенциалы действия (ПД), в афферентном нервном волокне, который несет в себе информацию для остальных отделов нервной системы.

Потенциалы действия, или нервные импульсы, появляются, когда деполяризующее действие локальных ионных токов достигает некоторого критического уровня в зоне, наиболее приспособленной к возникновению спайков. Возникнув, нервные импульсы пробегают в форме волны от одного конца нервного волокна к другому. В состоянии же покоя все части поверхностной мембраны поляризованы в равной мере и по аксоплазме или по окружающему ее жидкому внеклеточному проводнику электрический ток не течет. Но изменивший полярность мембранный потенциал активной области (т. е. там, где возникает нервный импульс) создает градиент с уклоном по направлению к участкам нерва, находящимся в покое, и тем самым создает ток. Ток заставляет потенциал этого участка мембраны смещаться в положительную сторону, начиная новый цикл активации.

Таким образом, импульс распространяется от одной точки к другой быстро и непрерывно. Потенциалы действия проводятся по аксону в центростремительном направлении (т. е. ортодромно), но одновременно электротонически распространяются по телу клетки и ее дендритам антидромно. Поэтому если установить электрод в теле рецепторной клетки, то будут одновременно регистрироваться и РП, и ПД.

Чаще всего ПД возникает у основания аксона, но возможно его появление и внутри тела клетки, и в нервном волокне. Потенциал действия распространяется по аксону активно, что обусловлено регенеративными механизмами, т. е. самоусилением натриевой проводимости.

Представленные этапы преобразования раздражителя в нервные импульсы относятся к свободным нервным окончаниям и первичночувствующим рецепторам, в которых возникновение РП и ПД происходит в одном и том же сенсорном нейроне (рис. 4.2).

Во вторичночувствующих рецепторах РП сам по себе не может быть источником генерации распространяющегося ПД, так как на пресинаптической мембране специлизированной рецептирующей клетки отсутствуют электрогенные участки. Поэтому у вторичных рецепторов место протекания специфических трансформационных явлений и область генерации нервных импульсов находятся в разных клетках и сам рецепторный акт протекает сложнее, чем в первичных рецепторах.

В нем можно выделить дополнительно несколько звеньев: 1) электротоническое распространение РП от места его возникновения к пресинаптической мембране рецептирующей клетки; 2) выделение там медиатора (например, ацетилхолина) под действием РП в синаптическую щель; 3) возникновение возбудительного постсинаптического потенциала (ВПСП) на мембране контактирующего с рецепторной клеткой нервного окончания под действием медиатора; 4) электротоническое распространение ВПСП с постсинаптической мембраны на участки волокна, обладающие электрогенными свойствами; 5) электрогенные участки мембраны нервного волокна генерируют ПД, распространяющиеся вдоль всего этого волокна и достигающие ЦНС.

Таким образом, во вторичных рецепторах местные потенциалы образуются дважды в течение одного рецепторного акта: РП рецептирующей клетки и ВПСП нервного волокна.

Для первичночувствующих рецепторов: I этап — специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора на молекулярном уровне; II этап — возникновение РП в месте взаимодействия стимула с рецептором (следствие изменения проницаемости мембраны рецептора); III этап — электротоническое распространение РП к аксону сенсорного нейрона; IV этап — генерация ПД; V этап — проведение ПД по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов: I-III этапы совпадают с аналогичными этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране; IV этап — выделение медиатора пресинаптическими структурами; V этап — возникновение ГП на постсинаптической мембране нервного волокна; VI этап — электротоническое распространение ГП по нервному волокну; VII этап — генерация П Д электрогенными участками этого волокна; VIII этап — проведение ПД по нервному волокну в ортодромном направлении.