Глазодвигательный аппарат.

Глаз можно рассматривать как оптическую камеру. Для наведения такой "камеры" на рассматриваемый объект (точку фиксации) ее следует повернуть. Для движений глазного яблока существует глазодвигательный аппарат.

Глазодвигательный аппарат относится к вспомогательным органам глазного яблока и является высокоспециализированным образованием. Глаз приводят в движение семь поперечно-полосатых мышц, точная работа которых обеспечивает ориентировку животного во внешней среде.

Зрительное восприятие представляет собой активный процесс, в осуществлении которого важная роль принадлежит моторике глазных мышц. Исследованиями доказано, что зрение вообще не было бы возможно, если бы не постоянный тремор глаза, незаметный при обычном наблюдении. При строгой неподвижности и неизменности изображения на сетчатке, создаваемого искусственным путем, уже через 1-3 секунды глаз перестает видеть.

Филогенетически глазодвигательный аппарат относят к числу наиболее древних образований позвоночных. Однако в ряде случаев у позвоночных глазодвигательный аппарат сохраняет сходство. Начиная с миног, нервы мышц глаза в своем назначении подчиняются определенным закономерностям. У рептилий, птиц и млекопитающих развивается подниматель верхнего века, который берет начало вместе с прямыми мышцами глаза и иннервируется дорсальной ветвью глазодвигательного нерва Мышцы глаза млекопитающих располагаются в непосредственной топографической близости друг к другу вокруг зрительного нерва. (Тонков В.Н., 1940).

Благодаря их согласованной работе, при рассматривании предметов внешнего мира глаза постоянно совершают мелкие поисковые движения – саккады. При появлении в поле зрения какого-либо нового объекта, привлекающего внимание, он совершает поворот (скачок) таким образом, чтобы изображение этого объекта попало на центральную ямку.

Наружные мышцы глаза объединены в три парные симметричные группы. Так, например, сокращение внутренней прямой мышцы и рас­слабление наружной прямой мышцы направит глаз к переносице. Вся работа глазодвигательных мышц очень слаженна и точна, кроме того, она осуществляется согласованно с работой мышц второго глаза. Поскольку между собой мышцы обоих глаз не соединены, то подобная координация осуществляется с помощью нервных импульсов, приходящих из головного мозга. Эти импульсы проводятся к каждой глазодвигательной мышце с помощью глазодвигательных нервов. (Хонин Г.А. .2010).

При длительной зрительной нагрузке может появиться мышечное утомление. При нарушении проводимости импульсов от головного мозга по глазодвигательным нервам возникает паралич мышцы, и глаз не может повернуться в сторону пораженной мышцы. В таких случаях развивается паралитическое косоглазие.

Сигналы зрительного нерва

Электрические импульсы, возникающие в сетчатке, передаются нервными волокнами. Они выходят из глаза через решётчатую пластину склеры и образуют зрительный нерв. В зрительном нерве около миллиона волокон, по которым информация передаётся со скоростью около миллиарда бит в секунду.

В сетчатке сформирована цепь из трех нейронов: фоторецепторного (палочковидные и колбочковидые клетки), биполярного и ганглионарного. В эти радиально направленные цепи включаются горизонтальные и амакринные клетки, образующие связи в горизонтальном направлении. Фоторецепторные клетки с помощью синаптических контактов передают сигналы на биполярные клетки. Биполярные клетки, через синапс, расположенный на другом их полюсе, передают возбуждение на дендриты ганглиозных клеток.

Горизонтальные клетки объединяют несколько синапсов биполярных клеток с фоторецепторами, а амакриновые клетки - синапсы биполярных клеток с ганглиозными.

В нейронах сетчатки при передаче сигналов активно проявляются процессы конвергенции и дивергенции. Биполярные клетки объединяют несколько фоторецепторов, а каждая ганглиозная клетка на входе получает импульсы от нескольких биполярных клеток. В результате происходит конвергенция зрительных стимулов. В конвергенции ведущее значение принадлежит горизонтальным и амакриновым клеткам, которые ответственны за передачу сигналов латерального торможения. (Квинихидзе Г.С. 1985.)

Степень дивергенции зависит от величины дендритного дерева ганглиознои клетки и контактирующих с ней нейронов. На периферии до 300 палочек конвергирует на одну ганглиозную клетку, что обеспечивает суммацию ВПСП. В результате такой суммации при расширении зрачка чувствительность глаза в сумерках повышается. Хотя при этом одновременно снижается острота зрения. В сетчатке преобладают процессы конвергенции над дивергенцией.

Нервный сигнал, возникший в светочувствительных клетках, передается биполярным и от них ганглиозным нейроцитам, аксоны которых формируют зрительный нерв. На вентральной поверхности головного мозга зрительный нерв правого и левого глаза перекрещиваются и после перекреста продолжаются в виде зрительных путей к подкорковым центрам - коленчатому телу зрительных бугров и ядрам назального отдела четверохолмия. Волокна с аксонами клеток наружного коленчатого тела идут в затылочную область коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора. Аксоны нейронов зрительного отдела коры головного мозга образуют многочисленные центробежные пути. Часть волокон достигает сетчатки и обеспечивает корковый контроль деятельности нейронов сетчатки. Из назальных холмов четверохолмия волокна образуют центробежные пути, по которым импульс передается на моторные клетки шейно-грудной части спинного мозга. Через них осуществляются рефлекторные движения головы, шеи и глазных мышц. При участии нейронов парасимпатического ядра и нейронов ресничного узла происходят рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и мышцы ресничного тела.

Аксоны, поступающие из сетчатки, оканчиваются в зрительных структурах промежуточного и среднего мозга. Выявлен ряд типов ганглиозных клеток и показано, что в состав каждого из параллельных путей от сетчатки в мозг входят аксоны ганглиозных клеток определенных типов. Такое строение связей изначально определяет ряд физиологических свойств структур промежуточного и среднего мозга. Рассмотрим подробнее, как происходит передача нервного импульса.

Для ганглиозных клеток наиболее употребляемыми являются две классификации: первая подразделяет на α-, β-, γ-, δ- и ε-типы, вторая - на Х-, Y- и W-типы. При этом первая классификация основана только на морфологических различиях, вторая - на функционально-морфологических признаках нейронов. Х-, Y- и W-классификация получила более широкое распространение. По своим свойствам нейроны Y-типа соответствуют α-нейронам, Х-типа - β-нейронам, W-тип объединяет более разнообразные по свойствам клетки.

Сравнительно недавно стала известной ещё одна функционально значимая особенность ганглиозных клеток: тела клеток каждого типа расположены на сетчатке с определенной упорядоченностью (эксперименты проводили на кошке). Исследования показали, что тела ганглиозных клеток отстоят друг от друга на определенные расстояния, и совокупности клеток каждого типа образуют достаточно строгие мозаичные структуры, которые авторы назвали растрами.

Не менее строгая упорядоченность обнаружена и для on- и off-центральных ганглиозных нейронов а- и (3-типов. Оказалось, что on- и off-клетки (клетки с on- и off-центральными рецептивными полями) для каждого типа имеют собственные растры, причем в пространстве тела клеток совмещены, поэтому on- и off-клетки, как правило, располагаются парами, на различной глубине слоя ганглиозных клеток.

В афферентных параллельных связях сетчатки со зрительными структурами промежуточного и среднего мозга существует тонкая пространственная упорядоченность, обусловленная растровым расположением в сетчатке отдельных типов ганглиозных клеток, раздельными растрами-матрицами для on- и off-клеток каждого типа. Так же существуют закономерностями изменения размера и степени перекрытия РП нейронов различных типов в зависимости от их эксцентриситета на сетчатке. Пространственная организация выходных элементов сетчатки, как и структура ее связей с вышележащими образованиями мозга, может определять ряд условий и ограничений.

В промежуточном мозге аксоны ганглиозных клеток сетчатки оканчиваются на нейронах дорсального и вентрального ядер наружного коленчатого тела, перигеникулятного ядра, подушки зрительного бугра, ретикулярного ядра таламуса и ядер гипоталамуса. Там обрабатывается информация со зрительного анализатора. (Бызов А.Л. 1992).