3. Целостность онтогенеза

Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок.

Онтогенетические дифференцировки (в отличие от филогенетических) никогда не приводят к изоляции разных структурных компонентов особи. Этапы дифференцировок взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы являются основой для последующих.

В ходе эволюции наблюдается интеграция организма, устанавливаются более тесные динамические связи между его структурами.

«Особь в онтогенезе – не мозаика частей и органов, а специфически реагирующее целое» (И.И.Шмальгаузен).

Для поддержания целостности особи в онтогенезе и филогенезе большое значение имеют корреляции и координации. Это учение получило развитие в трудах И.И.Шмальгаузена.

Корреляции – наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при которой изменения в одних органах приводят к изменениям в других. Связи между такими органами называются коррелятивными.

Выделяют следующие формы корреляций.

Геномные – основаны на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе (явление плейотропии). Это исходные корреляции в онтогенезе. Примеры: у голубей породы турман развитие короткого клюва сопровождается развитием оперения на ногах; скороспелость злаков сопровождается низкой урожайностью. В результате могут закрепляться признаки, непосредственно не имеющие приспособительного значения (на это ещё указывал Ч.Дарвин).

Морфогенетические – основаны на взаимодействии клеток или частей организма в процессе их дифференциации в эмбриогенезе. Пример: взаимное влияние глазного бокала и хрусталика – удаление глазного бокала у зародыша лягушки приводит к недоразвитию хрусталика.

Эргонтические – установление функциональной зависимости между уже сформированными (дефинитивными) структурами. Примеры: развитие нервных центров положительно сказывается на развитии периферических органов; развитие скелетных мышц сказывается на структуре костей скелета. Результаты этих корреляций не наследуются, но они играют роль в полноценном развитии организма, дополняя процессы, основанные на геномных и морфогенетических корреляциях.

Корреляции у растений изучены хуже. Выделяют генетические и физиологические корреляции, которые подразделяются на различные формы.

Биологический смысл корреляций – контролируя друг друга по результатам, они обеспечивают нормальное протекание формообразовательных процессов в онтогенезе.

Но целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе (координации).

Координации – сопряжённое изменение органов в историческом развитии.

Выделяют следующие формы координаций.

Топографические – это пространственные связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединённых единой функцией. Или иначе, это сопряжённое изменение органов, связанных между собой морфогенетическими корреляциями. Пример: увеличение размеров глаз приводит к увеличению размеров глазниц и оказывает влияние на облик черепа.

Динамические – изменение в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Или иначе, изменение соотношений между органами, обусловленных эргонтическими корреляциями. Примеры: существует зависимость между степенью развития органов чувств и их центров в головном мозге животных; между развитием крыла птиц и развитием грудных мышц, их кровоснабжения и иннервации, высоты киля грудины.

Биологические– эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой корреляциями. Примеры: у змей редукция конечностей привела к удлинению тела (приспособление к передвижению); редукция волосяного покрова у китообразных привела к развитию подкожного жира (терморегуляция в водной среде). Биологические координации разнообразны, и с изменением условий среды одни из них разрушаются, а другие складываются заново.

Таким образом, корреляции и координации связаны между собой, причём корреляции служат основой для координаций.