1.6. Экология сообществ

Биоценоз – совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называют фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Среда обитания биоценоза – биотоп – определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Все организмы приспособлены к комплексу условий среды в биоценозе и тесно связаны друг с другом, поэтому в разных биоценозах со сходными условиями встречаются одинаковые виды. Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза.

Видовая структура биоценоза – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. Все виды биоценоза можно подразделить на массовые, малочисленные и редкие. Массовые виды, их еще называют доминантными, преобладают по численности, составляют основное ядро биоценоза, являются средообразователями и определяют главные пищевые связи в сообществе. Малочисленные и редкие виды, обладающие незначительной численностью в данном биоценозе, составляют резерв сообщества: в существующих условиях они не могут реализовать свои возможности размножения, как правило, в связи с некомфортными условиями некоторых факторов среды обитания, но в изменившихся условиях могут включаться в состав доминантов.

Пространственная структура – распределение разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Образована пространственная структура, прежде всего, фитоценозом. Вертикальная структура представлена ярусностью, а горизонтальная – мозаичностью.

Экологическая структура биоценоза – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав в связи с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами (замещающие виды).

Мы уже останавливались на понятии экологическая ниша, но необходимо расширить представление об этом понятии. Экологическая ниша – это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Экологическую нишу характеризуют следующие основные параметры – границы выносливости по отношению к разным факторам, характер связей с другими видами, образ жизни, распределение в пространстве. Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени». Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Примером могут служить крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т.д.

Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают хищничество, паразитизм, конкуренцию, мутуализм, симбиоз, комменсализм, аменсализм, нейтрализм.

Хищничество – взаимоотношения, когда хищник умерщвляет жертву и использует его в качестве пищи. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид.

Паразитизм – взаимоотношения, когда паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, паразитические черви и т.д.

Конкуренция – взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при их недостатке (пища, убежища, половой партнер, свет и т.д.). Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция – это соперничество между особями одного вида, она является более жестким видом конкуренции, т.к. особям одного вида нужны одинаковые условия жизни и ресурсы внешней среды. Межвидовая конкуренция – соперничество между особями разных видов, но экологически близкими. Конкуренция приводит к естественному отбору.

Мутуализм – межвидовые отношения взаимовыгодного, но не обязательного сотрудничества, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии (актинии защищают раков от хищных рыб, а раки перемещают актиний, увеличивая их кормовое пространство).

Симбиоз – взаимовыгодное сожительство, когда-либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии, обитающие в желудке и кишечнике травоядных копытных. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания.

Комменсализм – взаимоотношения, когда один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: квартиранство (актинии и тропические рыбки, которые укрываются от хищников среди щупалец актиний) и нахлебничество (взаимоотношения крупных хищников и падальщиков).

Аменсализм – взаимоотношения, когда один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам при этом не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса, когда плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей.

Нейтрализм – сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.

В биоценозах организмы связаны не только друг с другом, но и с окружающей неживой природой, связь осуществляется через вещества и потоки энергии. Отсюда возникает более правильное понятие – понятие биогеоценоза, как совокупности биоценоза и биотопа. Кроме того, в экологии пользуются еще и понятием экосистемы – система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ. «Экосистема» и «биогеоценоз» понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема – понятие более общее. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема может быть биогеоценозом. Природные экосистемы могут быть разного размера: лужа, океан, луг, пруд, тайга и т.д. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой, которая является экосистемой высшего порядка.

Экосистема может обеспечивать круговорот веществ только в том случае, если есть 4 составные части: запасы биогенных элементов, продуценты, консументы, редуценты. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания – последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень – продуценты, из биогенных элементов создают органические вещества (автотрофы создают органические вещества с использованием солнечной энергии, а гетеротрофы – с использованием энергии химических связей). Второй трофический уровень – консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень – консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). Все консументы потребители живого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. Последний трофический уровень – редуценты (сапрофитные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию – превращение органических остатков в неорганические вещества. Различают два типа пищевых цепей. Цепи выедания (пастбищные) начинаются с живых фотосинтезирующих организмов. Например, зеленые растения – гусеницы – насекомоядные птицы – хищные птицы. Цепи разложения (детритные) начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, листовой опад – дождевые черви – землеройки – лисы. В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.

Итак, в экосистеме органические вещества синтезируются из неорганических продуцентов. Затем эти органические вещества по пищевым цепям потребляются консументами. И, далее, отмершая органика и продукты жизнедеятельности организмов подвергаются минерализации редуцентами. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы продуцентами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии, заключенной в пище, в экосистеме передается однонаправлено от продуцентов к консументам и редуцентам.

Следует отметить, что при передаче вещества и энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии (90%) рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики), и только около 10% переходит к очередному потребителю (правило 10%). В результате, пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Пирамида чисел отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам. Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне. Для наземных экосистем пирамида биомасс имеет широкое основание и сужается кверху. И, наконец, пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Наиболее актуальным вопросом на сегодняшний день является вопрос устойчивости биоценозов. По большому счету устойчивость биоценозов зависит от двух составляющих: многообразия видов и от прочности внутренних связей биоценоза. При ослаблении внутренних связей между продуцентами, консументами и редуцентами происходит разрушение биоценоза. Ослабленный биоценоз может разрушиться внезапно из-за незначительных причин. Например, недостаток редуцентов в почве приводит к накоплению листового опада, минеральное питание растений нарушается, деревья ослабевают и становятся более уязвимы для вредителей. Малочисленные виды, которые составляют основную часть пищевых сетей, являются самой уязвимой частью биоценоза. Их популяции находятся на пределе выживания, исчезают в первую очередь, ухудшая условия существования биоценоза.

Правило Тинеманна гласит: чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных, составляющих его вводов выше. Чем разнороднее и сложнее биоценозы, тем выше устойчивость и способность противостоять различным внешним воздействиям. Поступательные изменения в биоценозах, в конечном счете, приводят к смене этих биоценозов.

Сукцессия – последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Например, зарастание озер, образование болот, опустынивание степей и т.д.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные. Природные сукцессии происходят под воздействием естественных причин, а антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека. Аутогенные сукцессии возникают вследствие внутренних причин (изменение среды под действием сообщества). Аллогенные сукцессии вызваны внешними причинами (изменение климата).

В своем развитии система стремится к устойчивому состоянию. Основной причиной неустойчивости экосистем является несбалансированность круговорота веществ в экосистеме, т.е. если в природе деятельность одних видов не компенсируется деятельностью других, то условия среды изменяются, и происходит заселение территории новыми видами. Процесс идет пока не сформируется устойчивое сообщество. Для саморазвития экосистем характерен ряд закономерностей: постепенное увеличение видового разнообразия, смена доминирующих видов, усложнение цепей питания, увеличение доли видов с длительными циклами развития и т.д.