5. Ритмозависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (лестница Боудича)

Боудич (H.P.Bowditch, 1871) показал, что если сердце лягушки после предвари­тельной остановки подвергнуть сверхпороговой стимуляции, сила сокращений его при постоянном интервале между раздражениями постепенно нарастает (рис. 711061410).

Рис. 711061410. Возникновение «лестницы Боудича» при увеличении частоты следования импульсов. S – стимулы, одинаковые по силе, но разные по частоте (А – более редкие, Б – более частые). R – ответы (сокращения миокард) (А – одинаковые по амплитуде, Б – возрастающей амплитуды).

Henry P. Bowditch (1840-1911)

Крутизна нарастания опреде­ляется как длительностью предшествующей остановки, так и при­меняемой частотой раздражения («феномен лестницы», «облег­чение», «постсинаптическое потенцирование»).

Сейчас хорошо известно, что зависимость силы сокращения от частоты стимуляции (хроноинотропия) является универсаль­ным свойством миокарда всех видов животных и всех участков миокардиальной ткани.

Инотропный эффект при одних только вариациях интервала между раздражающими стимулами может выражаться в двух-, трехкратном приросте силы сердечных со­кращений. Управление силой сердечных сокращений через изменение интервала является важнейшим фактором саморегуляции клеток миокарда. Хроноинотропия — один из важнейших клеточных саморегуляторных механизмов, обеспечивающих адаптацию сердеч­ной мьшщы к различного вида нагрузкам.

Результаты электрофизиологических исследований биоэлектрической активности гладкомышечных клеток кровеносных сосудов различного функционального назначения показали, что величины их сократительных реакций также регулируются в основном частотой потенциалов действия.

Схематически механизм развития лестницы Боудича выглядит следующим образом:

1. Укорочение диастолы

2. Увеличение в саркоплазме Ca²⁺

3. Увеличение силы сокращения.

6. Ритмонезависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (феномен Анрепа)

В ка­честве теста на гомеометрическую регуляцию используют пробу Анрепа — резкое увеличение сопротивления выбросу крови из левого желудочка в аорту. Это приводит к увеличению в опре­деленных границах силы сокращений миокарда. При проведении пробы выделяют две фазы:

При увеличении сопротивления выбросу крови растет КДО и увеличение силы сокращений реализуется по гетерометрическому механизму.

КДО объем стабилизируется и возрастание силы сокращений определяется гомеометрическим мханизмом.

Рассмотрим этот процесс последовательно (рис. 711090717):

Рис. 711090717. Механизм гомеометрической ритмонезависимой регуляции работы сердца. Объяснение в тексте.

Первая фаза – стабилизация КДО по механизму Франка-Старлинга.

Вторая фаза – мобилизация инотропных факторов, нормализация УО, КДО при высоком выходном сопротивлении.

Безусловно, при гомеометрической регуляции выполняется большая работа (W), поскольку увеличивается давление (P) против которого перемещается объёма (Q) крови. W = Q  P.