Степи и лесостепи

Естественные ландшафты степей и лесостепей прослеживаются в районах с более или менее холодной зимой и теплым (или даже жарким), но засушливым летом. В действительности ландшафты такого типа расположены только во внутриконти-нентальных частях Евразии и Северной Америки, где они представлены разными вариантами соответственно степей (луговые, настоящие, сухие) и прерий (высоко- и низкотравные, смешанные). Подобные ландшафты встречаются и в сухих субтропиках, особенно в горах. Здесь выпадает много осадков, но и очень высока испаряемость, поэтому развиты травянистый покров степного типа и черноземовидные почвы.

Основу растительного покрова в степях составляют травы, причем по мере перехода от более влажных вариантов к сухим сокращается продукция, нарастает доля злаков, а затем и полыней. В лесостепях и лесопрериях обычны плакорные леса в сочетании с лугами, возможности существования которых определяются в первую очередь наличием достаточного количества влаги. В некоторых типах степей и прерий многочисленны кустарники. В целом местная растительность очень динамична, и ее внешний облик (особенно цветовые сочетания) может резко меняться как на протяжении теплого сезона (многоаспектность), так и год от года. Под таким растительным покровом обычно формируются черноземные, каштановые или близкие по структуре почвы, в которых хорошо выражено накопление гумуса в верхнем слое. Однако в более глубоких слоях или западинах могут концентрироваться соли.

Биомасса ландшафтов такого типа сравнительно невелика — 2-35 т/га, но ежегодный опад может быть довольно значительным (до 5 т/га). Последнее определяется общим высоким уровнем продукции — 2-25 т/га в год. Это означает, что скорость круговорота в степных экосистемах очень велика.

В степных ландшафтах обитают многочисленные разнообразные животные, особенно фитофаги — копытные, грызуны, саранчовые. Много сапрофагов, перерабатывающих опад. Общая зоомасса может достигать 1 т/га.

Первичные сукцессии. Для степных ландшафтов характерна довольно высокая скорость первичных сукцессии. В горных опустыненных степях Тянь-Шаня при падении уровня оз.Иссык-Куль формируются террасы, на которых можно проследить различия:

• при высоком стоянии грунтовых вод разрастаются тростник, солянки, молодые растения облепихи; эта стадия занимает первые 10 лет;

• разрастается облепиха, к ней примешиваются шиповник и барбарис, а также галофиты; формирование такого растительного покрова занимает около 20 лет;

• в следующие 35-40 лет разрастаются кустарники, появляются многочисленные злаки (мятлик луковичный, ячмень туркестанский), солодка;

• уровень грунтовых вод падает, начинается довольно быстрая (примерно 10 лет) деградация зарослей облепихи, начинает формироваться луговая степь со злаками (типчаки), осоками, разнотравьем (васильки, солодка, полынь тяньшанская), а также с шиповником и таким ксерофитом, как эфедра;

• наконец, формируется растительность климаксного типа – разреженная опустыненная степь с тырсой, полынями и эфедрой.

В сухих степях Русской равнины на песчаных почвах прослеживаются следующие стадии сукцессии:

1 - слабо заросшие пески с корневищными злаками (пырей); стержнекорневыми растениями;

2 - появляются дерновинные злаки типа овсяниц;

3 - дерновинно-злаковая степь с преобладанием овсяниц и с присутствием полыней, молочаев и тимьяна.

Восстановительные сукцессии в нарушенных степных ландшафтах обычно начинаются без особых проблем. Как правило, сохраняются стации, где существуют виды - инициальные элементы сукцессионного процесса. К числу таких стаций принадлежат осушенные полосы рек и озер, осыпи, колонии грызунов с их обширными грунтовыми выбросами, которые обычно зарастают бурьяном. В старых колониях могут встречаться даже кустарники и деревья. Еще один возможный источник восстановления - запасы семян в почве, которые, например, в европейских степях, весьма большие – до 16-17 тысяч/м² (Работнов, 1982). Важно, что они не утрачивают всхожесть в течение нескольких лет. Кроме семян, в почве могут находиться и другие покоящиеся части (стадии) растений (луковицы; клубни, корневища), за счет прорастания которых во время климатических флуктуации существенно меняется характер растительного покрова.

Последовательность восстановительных сукцессий более или менее одинакова:

— бурьян из крупного и разреженного разнотравья;

— активно растущие длиннокорневищные злаки;

— длиннокорневищные и рыхло-кустовые злаки с примесью степного разнотравья;

— дерновинные злаки со степным разнотравьем, включая полыни.

В североамериканских прериях продолжительность восстановления растительного покрова примерно 40 лет (Одум, 1975). Во многих равнинных районах со сплошной распашкой, где стаций переживания пионерных видов практически не осталось, возможности восстановления первичных степных ландшафтов, по-видимому, весьма ограниченны.

Пожары в степях также весьма обычны. Часто они начинаются естественным путем, но сейчас палы, как правило, пускаются скотоводами. Результаты выжигания аналогичны интенсивному стравливанию, нередко оно приводит к сокращению доли кустарников и разрастанию полыней. В минувшие века степная растительность выжигалась с оборонительными целями.

Особенно характерны постпирогенные сукцессии для прерий, главным образом для их северной части, где частые — раз в несколько десятков лет — пожары фактически поддерживают постоянное соотношение между лесными и прерийными участками.

Подобно другим типам естественных ландшафтов степи и прерии заселены человеком довольно давно — по крайней мере, уже несколько тысячелетий. Однако характер преобразования ландшафтов существенно различался: в Евразии многие века по степям бродили огромные стада домашнего скота, на остальных континентах господствовали охотники и собиратели, и лишь небольшую долю составляли земледельцы. С приходом европейцев местные степные ландшафты довольно быстро стали антропогенными и превратились в аналоги нарушенных евроазиатских степей и лесостепей. Более того, в южно-американской пампе сейчас господствуют европейско-средиземноморские виды злаков.

В настоящее время почти все степные и лесостепные ландшафты в той или иной степени освоены человеком. По-видимому, северная часть лесостепей и прерий антропогенного происхождения: обширные современные лугово-степные участки располагаются на очень старых выпасах, вырубках, пожарищах и залежах.

Собирательские ландшафты еще до прошлого века были довольно обычными в прериях Северной Америки. Их обитатели занимались преимущественно охотой в сочетании с рыболовством и сбором дикорастущих растений. Нередко аборигены очень локально вели примитивное земледельческое хозяйство. Их традиционный образ жизни был настолько стабилен, что даже приход европейцев фактически означал для них только появление лошадей, которые делали охоту и кочевки от одного охотничьего угодья к другому более эффективными.

В Евразии уже в XVI-XVIII вв. была истреблена значительная часть крупных копытных (зубры, тарпаны, сайгаки). В Северной Америке то же произошло несколько позже — в XIX в.

Пастбищные ландшафты наиболее распространены в степях и лесостепях. Явно выраженный недостаток влаги обусловливает необходимость кочевания, иногда на сотни километров. Порядок традиционного кочевничества определяется внутриплеменными и внутриродовыми правилами и может сильно отличаться у разных народов и в зависимости от района. Домашний скот (главным образом овцы, козы, верблюды, а также коровы) фактически заменяет в местных экосистемах крупных копытных, истребленных при охотах либо не выдержавших конкуренции.

Полное отсутствие выпаса, судя по данным для южноевропейских степей, приводит к своеобразной дигрессии растительности. Начинает накапливаться ветошь, которая в норме разбивается копытами (это облегчает ее дальнейшую переработку сапрофагами). Ветошь способствует задержанию влаги, замедляет прогревание почвы и препятствует прорастанию многих видов растений, особенно разнотравья. Выпадение их из покрова лишает степь ее красочной многоаспектности. Разрастается тырса, между дернинами которой образуются прогалины. В конце концов, на последних появляется житняк, который вытесняет все оставшиеся травы. Могут также разрастаться полыни, молочаи и чертополохи. Накопление мертвого покрова приводит к сходным результатам и в отсутствие сенокошения.

В современных условиях вследствие уменьшения площади пастбищных ландшафтов после распашки целины и из-за обычного сосредоточения кочевников у населенных пунктов или (реже) у источников воды происходит концентрация выпаса и, как результат, прослеживается ярко выраженная пастбищная дигрессия, которая чаще всего проявляется в следующем:

• при умеренном выпасе крупнодерновинные злаки сменяются мелкодерновинными; при этом теряется около 34% продукции надземной фитомассы;

• при интенсивном выпасе исчезает большинство мелкодерновинных злаков, остаются наиболее устойчивые к вытаптыванию формы (некоторые типчаки, мятлик живородящий) и кое-какое малосъедобное разнотравье; потери продукции (по сравнению с ненарушенной степью) достигают 83%;

• наконец, при сбое остаются лишь особо устойчивые виды, часто практически не поедаемые скотом, такие как мятлик живородящий, молочаи, спорыш, рогач и т. п.

Аналогичная картина (уменьшение биомассы и продукции, ксе-рофитизация, снижение роли семенного размножения в связи с выеданием вегетирующих растений, возрастание доли непоедаемых скотом форм) прослеживается во всех типах степей. Однако в сухих сибирско-монгольских степях последствия перевыпаса могут быть не столь тяжелыми (Горшкова, 1983). Вероятно, эти степные ландшафты более устойчивы вследствие того, что максимум осадков здесь приходится на середину и конец лета, т.е. совпадает с активной вегетацией и выпасом скота.

Земледельческие ландшафты этой зоны формировались в условиях достаточного увлажнения — в лесостепях, в европейских степях, некоторых типах прерий, а также в речных долинах. Развитие земледелия было в основном связано с появлением железных лемехов, плугов и других орудий. Уже в XVII в. площадь целинных степей и лесостепей значительно сократилась, в XIX в. была распахана большая часть европейских степных ландшафтов, а в XX в. (особенно при освоении целины, в 1950-е годы) — и казахстанско-сибирских. В более сухих степях кочевники ограниченно занимались земледелием. Во многих случаях это были временные поля, которые забрасывались через год или два. Часто отдельные семьи были вынуждены обрабатывать землю, если у них погибало стадо, а после его воссоздания вновь возвращались к традиционному типу жизни.

В лесостепных и степных ландшафтах традиционно используется плуг для вспашки с оборотом пласта. Его применение одновременно обеспечивает расчистку участка, выворот плодородного слоя наверх и предупреждает разрастание возможных сорных видов до появления всходов посеянных культур. Естественно, что при этом растительный покров и животное население первичного ландшафта почти полностью уничтожаются.

В XVIII в. в европейских лесостепях и степях культивировали сложные севообороты. Например, на первый год после вспашки целины сеяли просо, на второй — гречиху, а на третий — пшеницу, ячмень, рожь (Кириков, 1979).

Продукция монокультурных посевов сразу после распашки природных степей может приближаться к продукции естественных ландшафтов. Но плодородие местных почв быстро утрачивается в связи с изъятием значительной биомассы и почти полным отсутствием опада.