- •8.4. Мозжечок
- •8.6. Базальные ганглии
- •8.8. Методы исследования цнс
- •8.9. Особенности физиологии цнс развивающегося организма
- •Глава 9 вегетативная нервная система
- •9.1. Функциональные особенности внс и ее отделы
- •9.2. Симпатическая нервная система
- •9.4. Парасимпатическая нервная система
- •9.6. Интраорганная нервная система и тканевые рецепторы
- •9.8. Взаимодействие между отделами внс
- •9.9. Центры вегетативной нервной системы
- •9.10. Афферентные пути вегетативной нервной системы
- •9.11. Дуга вегетативного рефлекса
- •9.12. Тонус вегетативных центров
- •9.14. Особенности вегетативной нервной системы детей
- •Глава 10
- •10.1. Общая характеристика эндокринных желез и гормонов
- •10.2. Регуляция образования гормонов
- •10.3. Методы изучения функций желез внутренней секреции
- •10.4. Гипофиз
- •10.5. Эпифиз (шишковидная железа)
- •2. Установлена определенная зависимость между содержанием йода и гормонообразова-
- •Глюкагон
- •10.10. Надпочечники
- •10.11. Половые железы
- •10.12. Гормоны плаценты. Понятие о тканевых гормонах и антигормонах
- •10.13. Особенности эндокринной системы детей
- •10.14. Эндокринная система стареющего организма
- •Глава 11
- •11.1. Кровь как внутренняя среда организма
- •11.3. Регуляция эритропоэза
- •11.4. Физиология лейкоцитов
- •11.5. Регуляция лейкопоэза
- •11.6. Система регуляции агрегатного состояния крови (pack)
- •Глава 12
- •12.1. История. Понятия. Роль системы дыхания
- •12.2. Внешнее дыхание
- •12.8. Система дыхания старкющего организма
- •Глава 13
- •13.2. Цикл сердечной деятельности
- •13.3. Особенности свойств сердечной мышцы
- •1. Параметры потенциала покоя и пд.
- •13.4. Особенности энергетического обеспечения сердечной мышцы
- •13.6. Методы исследования деятельности сердца
8.9. Особенности физиологии цнс развивающегося организма
8.91. АНТЕНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
А. Созревание различных отделов ЦНС вдет неравномерно — одни развиваются раньше других. К концу антенатального периода морфологически вполне развиты лишь нервные клетки спинного мозга и глиальная ткань. Что касается полного структурного и функционального развития ЦНС, оно завершается в постнатальном периоде. Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависит скорость проведения возбуждения в нервных волокнах.
Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе. Так, вестибуло-спинальный путь обнаруживает миелиниза-цию на 4-м месяце внутриутробного развития, руброспинальный путь — на 5—8-м месяцах. В спинном мозге и стволе к моменту рождения проводящие пути оказываются ми-елинизированными, кроме пирамидного и оливоспинального.
Общее число нервных клеток в составе ЦНС достигает наибольшей величины в первые 20—24 нед антенатального периода, в начале постнатального периода несколько уменьшается, затем остается относительно постоянным вплоть до пожилого возраста. В период внутриутробного развития начинается синтез большинства медиаторов.
Б. Рефлекторные двигательные реакции плода на раздражения возникают на ранних этапах антенатального периода развития. На
150
8-й неделе раздражение периоральной области лица вызывает контралатеральное сгибание шеи, ведущее к отстранению стимулируемой поверхности головы от раздражителя, — элементарный защитный рефлекс. При нанесении раздражения на кожу у плода можно наблюдать быстрое движение рук и туловища. При более сильном раздражении кожи часто появляется генерализованная реакция, в основе которой лежит одновременное сокращение мышц-сгибателей и разгибателей. На 9-й неделе возможны двигательные реакции на раздражения проприорецепторов при растяжении мышц и сухожилий. Хватательная реакция у плода обнаруживается в возрасте 11,5 нед.
В. Спонтанная активность мышц плода характеризуется тремя основными формами.
1-я форма ~ тонические сокращения мышц-сгибателей, обеспечивающие ортото-ническую позу (согнутая шея, туловище и конечности), благодаря которой плод занимает в матке минимальный объем. Эта поза поддерживается раздражением кожных рецепторов околоплодными водами, а также афферентной импульсацией от проприорецепторов скелетных мышц.
2-я форма — периодические фазные сокращения мышц-разгибателей, которые имеют генерализованный характер. Эти движения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4—8 раз в 1 ч, начиная с 4,5— 5-го месяцев беременности. Частота шевелений увеличивается при обеднении крови матери, а вследствие этого и плода, питательными веществами и кислородом. В процессе двигательной активности плода у него усиливается деятельность сердца, повышается артериальное давление, ускоряется кровоток по всему организму и, естественно, через плаценту, что ведет к увеличению в крови количества кислорода и питательных веществ. Двигательная активность плода способствуют развитию его мышц и мозга.
3-я форма — дыхательные движения — начинаются на 14-й неделе внутриутробного развития. Частота дыхательных движений высока — 40—70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития достаточной зрелости достигают структуры, ответственные за центральную регуляцию дыхания. Последнее обеспечивает возможность их немедленного включения в работу после рождения ребенка.
Зрелой к моменту рождения является фракция ядра лицевого нерва, реализующая управление соответствующими эффекторами в составе функциональной системы сосания (П.К. Анохин).
8.9.2. НЕОНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД
А. Созревание ЦНС. В неонатальном периоде отмечаются дальнейший рост нервной ткани, усиление процессов миелинизации нервных волокон, дифференцировки нейрофибрилл, совершенствование механизмов проницаемости клеточных мембран, повышение возбудимости нейронов, развитие их шипиково-го аппарата, установление ассоциативных связей, что в итоге приводит к постепенному совершенствованию базовых нейродинами-ческих процессов.
У новорожденных спинной мозг, структуры ствола мозга, бледное ядро, зрительный бугор развиты в целом хорошо. Красное ядро, руброспинальный путь миелинизированы.
Двигательные области коры большого мозга (поля 4 и 6 по Бродману) к моменту рождения развиты недостаточно.
В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживаются ацетилхо-лин, гамма-аминомасляная кислота, серото-нин, норадреналин, дофамин. Содержание медиаторов низкое и составляет 10—50 % от такового у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы.
Созревание структур ЦНС усиливается гормонами щитовидной железы. Стимулирующая роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС отводится афферентным потокам импульсов, поступающих в структуры мозга из внешней среды.
Электрофизиологические характеристики нейронов обладают рядом особенностей. В частности, нейроны у новорожденных имеют относительно высокие потенциалы покоя — около 50 мВ (у взрослых — 60—80 мВ). Поверхность тела нейронов и дендритов, покрытая синапсами, во много раз меньше, чем у взрослых. Возбуждающие постсинаптичес-кие потенциалы (ВПСП) имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительной является синаптическая задержка, нейроны менее возбудимы. Не столь эффективны процессы постсинаптического торможения нейронов из-за малой амплитуды тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), а также меньшего числа тормозных синапсов на нейронах.
Вследствие морфологической и функциональной незрелости структур ЦНС, недостаточности элементарных механизмов возбуждения и торможения у новорожденных оказываются несовершенными многие проявления его двигательной активности.
151
Б. Спонтанные периодические движения
новорожденного беспорядочны, хаотичны, в них участвуют конечности, голова и туловище. Тем не менее наблюдаются и координированные ритмические сгибания и разгибания. Периоды двигательной активности отчетливо преобладают над периодами полного покоя. Для проснувшегося новорожденного характерны пространственно ориентированные движения головы, направленные на поиск материнской груди, полноценные сосательные движения.
В. Мышечный тонус у новорожденных поддерживается импульсами, идущими от проприорецепторов, кожных терморецепторов и даже рецепторов растяжения легких, активирующихся при вдохе.
Для новорожденного, как и для плода, характерна ортотоническая поза как следствие некоторой гипертензии мышц-сгибателей.
Г. Характеристика рефлексов. Отличительными особенностями рефлексов новорожденных являются генерализованный характер их проявления и обширность рефлексогенной зоны вызова того или иного рефлекса. Эти свойства рефлексов объясняются, во-первых, отсутствием над ними контроля со стороны головного мозга, во-вторых, относительно облегченной иррадиацией процесса возбуждения в ЦНС. Причиной более выраженной иррадиации возбуждения является слабость процессов торможения. С возрастом рефлексы становятся более совершенными: генерализованность уменьшается, рефлексогенные зоны рефлексов сужаются. Так, в возрасте 1—5 дней рефлексогенной зоной сосательного рефлекса являются губы и кожа всего лица; 6—10 дней — губы и кожа вокруг рта; 15 дней — только губы. Ряд рефлексов новорожденного постепенно исчезает, но многие из них подвергаются лишь угнетению в результате развивающихся тормозных влияний со стороны вышележащих отделов мозга, в особенности коры большого мозга, на нижележащие центры.
Всю совокупность рефлексов новорожденного целесообразно разделить на пять групп.
-
Пищевые: сосательный и глотательный рефлексы появляются при механическом, тепловом и вкусовом раздражении рецепто ров ротовой и околоротовой областей. Так, если вложить ребенку в рот соску, он начи нает совершать активные сосательные движе ния. Сосательный рефлекс исчезает к концу первого года жизни.
-
Защитные: мигательный рефлекс — ми гание при освещении глаз светом или при раздражении поверхности носа, век, ресниц,
роговой оболочки глаз; зрачковый рефлекс— уменьшение диаметра зрачка при освещении; рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение. 3. Двигательные.
-
Хватательный рефлекс (рефлекс Робин сона) — схватывание и прочное удержи вание предмета (пальца, карандаша, иг рушки) при прикосновении им к ладо ни — исчезает на 2—4-м месяцах.
-
Рефлекс обхватывания (рефлекс Моро) — отведение рук в стороны и разгибание пальцев с последующим возвращением рук в исходное положение. Для вызова рефлекса ребенка, находящегося на руках у врача, резко опускают на 20 см и затем поднимают до исходного уровня. Рефлекс можно вызвать при ударе по по верхности, на которой лежит ребенок, а также при быстром подъеме его из поло жения на спине. Рефлекс исчезает после 4 мес жизни.
-
Подошвенный рефлекс (рефлекс Бабин- ского) — изолированное тыльное разги бание большого пальца и подошвенное сгибание (иногда веерообразное расхож дение) остальных при раздражении по дошвы по наружному краю стопы от пятки к пальцам; исчезает после первого года жизни.
-
Коленный рефлекс — сгибание (у взрос лых разгибание) в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашечки. Сгиба ние у новорожденных связано с преобла данием у них тонуса мышц-сгибателей; заменяется разгибательным рефлексом на 2-м месяце.
-
Хоботковый рефлекс — выпячивание губ хоботком в результате сокращения кру говой мышцы рта при легком ударе паль цем по губам ребенка или поколачива- нии кожи вокруг рта на уровне десен; исчезает к концу первого полугодия жизни.
-
Поисковый рефлекс (поиск груди мате ри) — опускание губ, отклонение языка и поворот головы в сторону раздражите ля при поглаживании кожи в области угла рта. Рефлекс ярче выражен у голод ного ребенка; исчезает к концу 1-го года жизни.
-
Рефлекс ползания (рефлекс Бауэра) — ре бенка кладут на живот так, чтобы голова и туловище располагались на одной линии. В таком положении ребенок на несколько мгновений поднимает голову и совершает ползающие движения
152
(спонтанное ползание). Если подставить под подошвы ладонь, движения становятся более разнообразными: ребенок начинает отталкиваться ногами от препятствия, в «ползание» включаются руки. Рефлекс исчезает к 4 мес. \. Тонические.
-
Лабиринтный рефлекс вызывается изме нением положения головы в пространст ве. У ребенка, лежащего на спине, по вышен тонус разгибателей шеи, спины, ног. Если ребенка перевернуть на живот, увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, конечностей.
-
Рефлекс Кернига — у лежащего на спине ребенка сгибают ногу в тазобедренном и коленном суставах, затем пытаются ра зогнуть ногу в коленном суставе. Рефлекс считается положительным, если сделать это не удается; исчезает после 4 мес.
5. Ориентировочный. Возникает на доста-шо сильные неожиданные раздражения ;терорецепторов (вспышки света, звук), ражается во вздрагивании ребенка с после-ошим его «замиранием». Уже в конце 1-й цели после рождения ребенок поворачива-глаза и голову в сторону источника света и /т. Отмечается начальное несовершенное жение за ярким перемещающимся в ной плоскости объектом. Ориентировоч-ш рефлекс является основой выработки пущих условных рефлексов на звуковые и гтовые раздражители.
Интеграция всех двигательных реакций у ворожденного ребенка реализуется на овне таламопаллидарных структур.
1.3. ГРУДНОЙ ВОЗРАСТ
мревание ЦНС и мускулатуры в первые ме-цы жизни ребенка быстро прогрессирует, о ведет к увеличению его двигательной ак-вности. В свою очередь увеличение движе-(й стимулирует рост и развитие не только гекулатуры, но и ЦНС за счет усиленного мтока афферентных импульсов. Наиболее ггенсивно миелинизация ЦНС происходит конце 1-го — начале 2-го года жизни после >ждения, когда ребенок начинает ходить. иелинизация проводящих путей ЦНС заушается к 3—5 годам жизни. Морфологи-;ское созревание двигательной области >ры большого мозга (поля 4 и 6) заканчива-ся к 6—7 годам. Завершается созревание НС к 18-20 годам.
Кровоснабжение мозга достаточно интен-[вно. Это объясняется богатством капил-
лярной сети, которая после рождения продолжает увеличиваться. Обильное кровоснабжение мозга обеспечивает потребность быстро растущей нервной ткани в кислороде; 3/4—4/5 всего кровоснабжения мозга приходится на серое вещество.
Мышечный тонус. Повышенный тонус мышц-сгибателей в первые месяцы жизни ребенка обусловлен относительной незрелостью структур ЦНС, оказывающих возбуждающие и тормозные влияния на спинальные мотонейроны, иннервирующие мышцы-антагонисты. На 2-м месяце жизни распределение тонуса между мышечными группами изменяется: постепенно усиливается тонус мышц-разгибателей. Последнее приводит к тому, что у детей 3—5 мес, как правило, отмечается равновесие тонуса мышц-сгибателей и мышц-разгибателей.
Рефлексы ребенка грудного возраста частично сочетают в себе рефлексы новорожденного, а также вновь формирующиеся рефлексы. К ним относятся туловищно-выпрями-тельный рефлекс — выпрямление головы при соприкосновении стоп ребенка с опорой, формируется с конца 1-го месяца; рефлекс Ландау верхний: ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками, удерживается в этой позе, рефлекс формируется со 2—4-го месяца; рефлекс Ландау нижний: в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги — формируется к 5—6-му месяцам.
Двигательные навыки. Весь период развития двигательной активности грудного ребенка можно разделить на четко очерченные этапы.
Период от 2 до 5 мес жизни. С 2-месячного возраста начинается развитие движения руками в направлении к видимому предмету. При встрече руки с предметом возникает его захватывание. В возрасте 3 мес начинается освоение навыка ползания (рис. 8.12). В 4— 5 мес развивается способность переворачиваться сначала со спины на живот, затем обратно.
Период от 5 до 9 мес. С 5-месячного возраста ребенок начинает при поддержке переступать. В 6—7 мес ребенок садится, встает на четвереньки — готовится к принятию вертикального положения. В возрасте 7—8 мес малыш может вставать, стоять (см. рис. 8.12), придерживаясь руками за опору, свободно ползать. Ползание развивает и укрепляет мускулатуру, способствует развитию дальнейшей координации движений. Следует отметить, что в грудном возрасте у ребенка до-
Рис. 8.12. Этапы развития двигательных навыков у ребенка грудного возраста.
вольно быстро (в пределах 1,5 ч) развивается
утомление.
Период от 9 до 12 мес. В этом возрасте, во-первых, устанавливается четкая координация сократительной активности мышц верхних конечностей. К 10 мес движения рук становятся точными, целенаправленными. Ребенок может осуществлять хватательные движения вслепую. Дети в 11 мес пьют из чашки, удерживая ее обеими руками, делают попытки есть ложкой, ставят один предмет на другой, надевают кольца на стержень. Во-вторых, в этот период ребенок делает первые попытки самостоятельной ходьбы. К концу 1-го года жизни ребенок при поддержке начинает ходить. Началом самостоятельной ходьбы считается день, когда ребенок без посторонней поддержки проходит несколько шагов.
Что касается нейрофизиологических механизмов развития произвольной моторной активности, то подчеркнем первостепенную роль процессов динамического становления связей между функционально различными зонами коры большого мозга, а также связей между корой большого мозга и ближайшими подкорковыми структурами.
8.9.4. ДРУГИЕ ВОЗРАСТНЫЕ ПЕРИОДЫ
В процессе развития организма наиболее заметные изменения происходят в критические периоды. К ним относятся первый месяц
жизни, 3 года, 7 лет и период в интервале 12—16 лет. Во все периоды жизни ребенка, особенно в критические, ЦНС весьма ранима. Недостаточное или несбалансированное питание приводит к уменьшению количества нейронов, причем эти уменьшения впоследствии не компенсируются. Весьма чувствительна ЦНС ребенка к инфекциям, интоксикациям, травмам, негативные последствия которых могут наблюдаться на протяжении всей жизни.
Рассмотрим основные этапы развития двигательных навыков ребенка после завершения периода развития в грудном возрасте,
На 2-м году жизни у детей появляется способность к бегу, перешагиванию через предметы, самостоятельному подъему по лестнице.
На 3-м году жизни ребенок начинает подпрыгивать на месте, переступает через препятствия высотой 10—15 см, самостоятельно одевается, застегивает пуговицы, завязывает шнурки. На данном этапе ведущим уровнем ЦНС, обеспечивающим интеграцию механизмов произвольной моторики, становится теменно-премоторный уровень.
В возрасте 3—5 лет появляется игровая деятельность, скачкообразно ускоряющая развитие высшей нервной деятельности ребенка. Он начинает рисовать, может обучаться игре на музыкальных инструментах. В 4-5 лет ему становятся доступными сложные движения: бег, прыжки, катание на коньках,
154
гимнастические, акробатические упражнения. Следует помнить, что и в этом возрасте ребенок быстро устает. Для профилактики утомления необходимо время от времени изменять вид занятий ребенка (активный отдых).
В последующие возрастные периоды дальнейшее наращивание количества и качества моторной активности ребенка отмечается в интервале 7—10 лет, что связано с заверше-
нием первичного становления нейронного субстрата в составе кинестетического анализатора, совершенствованием внутрикорко-вых, корково-подкорковых проводящих путей, функциональных связей между двигательными, ассоциативными областями коры большого мозга, а также подкорковыми структурами. Оптимальный режим работы двигательного аппарата у человека устанавливается к 20—30 годам жизни.