Протеогликан
Рис. 8.12. Молекулярная организация аморфного вещества соединительной ткани
тозамин). Молекулы ГАГ содержат много гидроксильных, карбоксильных и сульфатных групп, имеющих отрицательный заряд, легко присоединяют молекулы воды и ионы, в частности Na+, и поэтому определяют гидрофильные свойства ткани. ГАГ проницаемы для кислорода и СО2, но предохраняют органы от проникновения чужеродных тел и белков. ГАГ участвуют в формировании волокнистых структур соединительной ткани и их механических свойствах, репаративных процессах соединительной ткани, в регуляции роста и дифференцировке клеток. Среди этих соединений наиболее распространена в разновидностях соединительной ткани гиа-луроновая кислота, а также сульфатированные ГАГ: хондроитинсульфаты (в хряще, коже, роговице), дерматансульфат (в коже, сухожилиях, в стенке кровеносных сосудов и др.), кератансульфат, гепаринсульфат (в составе многих базальных мембран).
Гепарин - ГАГ, состоящий из глюкуроновой кислоты и гликозамина. В организме человека и животных он вырабатывается тучными клетками, является естественным противосвертывающим фактором крови.
Гликопротеины (ГП) - класс соединений белков с олигосахаридами (гексоза-мины, гексозы, фукозы, сиаловые кислоты), входящими в состав как волокон, так и аморфного вещества. К ним относятся растворимые ГП, связанные с протеогли-канами; ГП кальцинированных тканей; ГП, связанные с коллагеном. ГП играют большую роль в формировании структуры межклеточного вещества соединительной ткани и определяют его функциональные особенности (фибронектин, хондро-нектин, фибриллин, ламинин и др.).
Фибронектин - главный поверхностный ГП фибробласта. В межклеточном пространстве он связан главным образом с интерстициальным коллагеном. Полагают, что фибронектин обусловливает липкость, подвижность, рост и специализацию клеток и др.
Фибриллин формирует микрофибриллы, усиливает связь между внеклеточными компонентами.
Ламинин - компонент базальной мембраны, состоящий из трех полипептидных цепочек, связанных между собой дисульфидными соединениями, а также с коллагеном V типа и поверхностными рецепторами клеток.
Плотные соединительные ткани
Плотные соединительные ткани (textus connectivus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур различают неориентированный(неоформленный), ориентированный (оформленный) и смешанный типы плотной соединительной ткани.
Неориентированный тип ткани характеризуется неупорядоченным расположением волокон (например, дерма кожи). Вориентированном типе ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган (сухожилия, связки, фиброзные мембраны). Смешанный тип, как правило, имеет слоистое строение (роговица, склера) с чередованием направлений волокнистых элементов плотной соединительной ткани.
Сухожилие (tendo). Оно состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, организованных параллельно. Между этими пучками располагаются фиброциты, называемые сухожильными клетками (tendinocyti), и небольшое количество фибробластов и основного аморфного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани -перитенонием. Иногда пучком третьего порядка является само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка.
В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и находятся проприоцептивные нервные окончания, посылающие ЦНС сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.
К оформленному типу плотной соединительной ткани относится и вый-ная связка, только она образуется из толстых эластических волокон.
Некоторые сухожилия в местах прикрепления к костям заключены во влагалища, построенные из двух волокнистых соединительнотканных оболочек (vagina), между которыми находится жидкость (смазка), богатая гиа-луроновой кислотой.
Фиброзные мембраны. К этим структурам, построенным из плотной соединительной ткани, относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны этой разновидности ткани трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях (соединительная ткань, организованная параллельно в разных направлениях). Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и другие, характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.