- •Дэвид Хантер Хьюбел Глаз, мозг, зрение Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •1. Введение
- •2. Импульсы, синапсы и нейронные сети
- •Мембранный потенциал
- •Импульс
- •Синаптическая передача
- •Типичный нейронный путь
- •Зрительный путь
- •Произвольное движение
- •3. Глаз
- •Глазное яблоко
- •Сетчатка
- •Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки: выход глаза
- •Понятие рецептивного поля
- •Перекрывание рецептивных полей
- •Размеры рецептивных полей
- •Фоторецепторы
- •Биполярные и горизонтальные клетки
- •Амакриновые клетки
- •Связи между биполярными и ганглиозными клетками
- •Значение рецептивных полей с центром и периферией
- •Заключение
- •4. Первичная зрительная кора
- •Топографическое отображение
- •Ответы клеток наружного коленчатого тела
- •Представительство правой и левой сторон в зрительном пути
- •Слоистая структура наружного коленчатого тела (нкт)
- •Ответы клеток в коре
- •Простые клетки
- •Сложные клетки
- •Дирекциональная избирательность
- •Значение клеток, чувствительных к движению (включая некоторые комментарии к тому, как мы «видим»)
- •Концы линий как зрительные стимулы
- •Нейрофизиология одиночных клеток и зрительное восприятие
- •Бинокулярная конвергенция
- •5. Архитектура зрительной коры
- •Анатомия зрительной коры
- •Слои зрительной коры
- •Архитектура коры
- •Исследование коры
- •Вариации в сложности
- •Колонки глазодоминантности
- •Ориентационные колонки
- •Карты коры
- •6. «Увеличение» и модули
- •Разброс и смещение рецептивных полей
- •Функциональные единицы коры
- •Деформация коры
- •7. Мозолистое тело и стереоскопическое зрение
- •Мозолистое тело
- •Изучение физиологии мозолистого тела
- •Стереоскопическое зрение
- •Физиология стереоскопического зрения
- •Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением
- •Стереослепота
- •8. Цветовое зрение
- •Природа света
- •Пигменты
- •Зрительные рецепторы
- •Общие замечания о цвете
- •Теории цветового зрения
- •Цветовая слепота
- •Теория Геринга
- •Цвет и пространство
- •Физиология цветового зрения: ранние результаты
- •Нейронная основа константности цвета
- •Пузырьки
- •Заключение
- •9. Депривация и развитие
- •Восстановление
- •Природа повреждений
- •Косоглазие
- •Анатомические последствия депривации
- •Нормальное развитие колонок глазодоминантности
- •Другие специальные эксперименты с депривацией
- •Значение результатов депривации в более широкой перспективе
- •10. Настоящее и будущее
- •Литература для дополнительного чтения к главе 1.
- •К главе 2.
- •К главе 3.
- •К главе 4.
- •К главам 5 и 6.
- •К главе 7.
- •К главе 8.
- •К главе 9.
- •К главе 10.
- •Источники заимствованных иллюстраций
Значение результатов депривации в более широкой перспективе
Часто спрашивают, какой цели служит пластичность зрительной системы в ранний период жизни (у человека период чувствительности предположительно составляет четыре — пять лет). У животных, у которых один глаз зашит с момента рождения, территория открытого глаза в слое 4C расширяется; дает ли это какое-либо преимущество открытому глазу? Ответа на этот вопрос еще нет. Трудно представить себе, что острота зрения становится лучше, чем в норме, поскольку нормальная острота, измеряемая офтальмологом с помощью испытательной таблицы, определяется в конечном счете плотностью упаковки рецепторов (см. гл. 3), а она уже лимитирована длиной световых волн.
Как бы то ни было, кажется весьма маловероятным, чтобы пластичность выработалась в ходе эволюции всего лишь на случай возможной утраты глаза детенышем или появления у него косоглазия. Популярная и, несомненно, правдоподобная идея состоит в том, что пластичность обеспечивает тонкую настройку связей, необходимую для восприятия форм, движения и глубины, и что эта настройка осуществляется в основном постнатально под контролем самого зрения. Эта идея привлекательна потому, что способность мозга обучаться может избавить его от необходимости заранее программировать все детали и может обеспечить достаточную гибкость для адаптации к разнообразным условиям среды. Однако для такой идеи пока еще нет убедительных экспериментальных подтверждений. Я лично склонен думать, что в первичной зрительной коре и, быть может, на нескольких последующих уровнях связи полностью определяются генетическими инструкциями. Ясно, что значительная часть этих связей образуется пренатально и, следовательно, без участия сенсорного опыта, и какая бы стратегия ни использовалась для их построения, она могла бы также обеспечивать и их тонкую настройку.
Я не утверждаю, что так же обстоит дело и в других областях коры. Большинство неврологов полагают, что нейронные цепи, ответственные за овладение языком, находятся в основном в коре, — и никто не станет утверждать, что мы рождаемся со знанием тонкостей нашего родного языка. Модифицируемость различных корковых зон и возрастной диапазон, в пределах которого возможны модификации, могут широко варьировать от зоны к зоне, причем первичная зрительная кора с ее минимальной пластичностью, ограниченной наименьшим числом лет постнатального развития, видимо, являет собой крайний случай. На более периферических уровнях зрительной системы, включающих сетчатку, коленчатое тело и первичную кору, пластичность может быть просто побочным продуктом созревания; здесь, я полагаю, определенную роль играет конкуренция, и помехи в ее осуществлении ведут к искажению связей. Но в действительности мы еще не знаем, почему зрительная кора может быть модифицирована в раннем периоде жизни.
Стоит отметить, что все модификации в наших экспериментах явились результатом аномального раннего опыта и привели к образованию аномальных связей. Эксперименты, имевшие целью показать, что обогащенный ранний опыт ведет к усиленному развитию коры или иных структур мозга, не кажутся мне очень убедительными.
Что больше всего поразило нас в экспериментах со зрительной депривацией, так это возможность вызывать заметные физиологические и морфологические изменения в нервной системе без реального физического вмешательства. Давно известно, что клетки в нервной системе могут дегенерировать, если нерв физически перерезать или раздавить, но в описанных мною экспериментах все воздействие сводилось к исключению света, а в опытах с косоглазием вмешательство было еще более тонким. В каждом случае «наказание» более или менее соответствует «преступлению». Исключите форму, и клетки, в норме отвечающие только на формы, перестанут на них отвечать. Измените относительное положение глаз, перерезав одну из мышц, и связи, в норме обслуживающие бинокулярные взаимодействия, будут разорваны. Устраните подвижные стимулы вообще или движение их в определенном направлении, и соответствующие клетки не будут реагировать.
Вряд ли нужно обладать каким-то особым воображением, чтобы подумать о том, что у ребенка, лишенного социальных контактов, или у выращенного в изоляции животного, как в некоторых экспериментах Гарри Харлоу, могут возникнуть аналогичные, столь же реальные изменения в зонах мозга, определяющих эмоции или взаимодействия с другими особями того же вида. Конечно, ни один патолог изменений пока не наблюдал, но ведь и после зрительной депривации в коре тоже нельзя без весьма специальных методов (вроде инъекции метки и глаз) увидеть какие-либо изменения. Когда одни аксоны укорачиваются, а другие удлиняются, вся структура даже при исследовании в электронном микроскопе выглядит точно так же.
Таким образом, возможное значение экспериментов с депривацией выходит далеко за рамки зрительной системы — оно касается также неврологии в целом и в значительной мере психиатрии. Фрейд вполне мог быть прав, связывая психоневрозы с событиями раннего детства, и, учитывая его неврологическое образование, я думаю, он был бы в восторге от мысли, что подобные события могут приводить к заметным гистологическим или гистохимическим изменениям в реальном физическом мозгу.