Мозжечок

Это центр регуляции равновесия и координации движе­ний. Мозжечок собирает всю информацию, поступающую из спинного мозга, вестибулярных ядер, ретикулярной форма­ции и коры головного мозга, анализирует её и координирует движения тела через мотонейроны спинного мозга.

Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и ва­ролиевым мостом и связан со стволом мозга афферентными и эфферентными проводящими путями, находящихся в трёх парах ножек мозжечка.

Мозжечок образован двумя полушариями и узкой средней частью – червём – и состоит из серого и белого ве­щества. В сером веществе лежат тела нейронов, а в белом веществе – их отростки, образующие нервные волокна и проводящие пути. В полушариях по периферии расположена кора, образующая глубокие складки (извилины и борозды), значительно увеличивающие её поверхность, а в центре моз­жечка серое вещество образует центральные ядра моз­жечка.

В коре мозжечка различают три слоя: наружный – мо­лекулярный, средний – ганглионарный, или слой груше­видных нейронов (клеток Пуркинье) и внутренний – зерни­стый. Схематическое строение коры мозжечка представлено на рисунке 9-6.

В ганглионарном слое нейроны расположены строго в один ряд (ганглиозные нейроны, или клетки Пуркинье). Это крупные нейроны грушевидной формы, размером до 60 мкм. От их апикальных концов отходят 2-3 толстых денд­рита, которые древовидно ветвятся, пронизывая своими ветвлениями весь молекулярный слой коры. На дендритах имеются многочисленные синапсы нейронов молекулярного и зернистого слоёв. На одной грушевидной клетке заканчи­вается более 40 тысяч синапсов. Ветви дендритов распола­гаются только в одной плоскости – перпендикулярно к на­правлению извилин. Поэтому если сделать срез коры моз­жечка перпендикулярно извилине, то можно увидеть ветвле­ния дендритов в виде дерева с широкой кроной, а на про­дольном срезе извилины кроны дендритных деревьев узкие (как у тополей). От основания грушевидных нейронов отхо­дят аксоны, проходящие через зернистый слой в белое веще­ство и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это единственные эфферентные волокна коры мозжечка. По ходу аксон отдаёт коллатерали, идущие возвратно и обра­зующие тормозные синапсы на других клетках Пуркинье.

Грушевидные нейроны обеспечивают анализ всей ин­формации, приходящей в мозжечок, и координацию движе­ний (через ядра мозжечка и мотонейроны спинного мозга). При старении человека количество грушевидных нейронов заметно снижается (на 20-40%), что может служить одной из причин нарушения функций мозжечка у пожилых людей.

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: кор­зинчатые и звёдчатые. Это вставочные нейроны, передаю­щие тормозные нервные импульсы на грушевидные нейроны. Корзинчатые нейроны – мелкие нейроны, располагаются непосредственно над телами грушевидных нейронов. Их дендриты располагаются вдоль дендритов ганглиозных кле­ток, а длинные нейриты идут над грушевидными нейронами, давая коллатерали густо оплетающие их тела снизу в виде корзинок. Ветвления аксона одной корзинчатой клетки мо­гут оплетать до 240 клеток Пуркинье.

Звёздчатые нейроны бывают двух типов. Мелкие звёздчатые нейроны образуют синапсы на телах грушевид­ных клеток. Крупные звёздчатые нейроны образуют синапсы на дендритах и телах грушевидных нейронов, участвуя в об­разовании корзинок. Звёздчатые и корзинчатые нейроны тормозят активность грушевидных нейронов.

Зернистый слой. Содержит зерновидные нейроны, звёздчатые нейроны и веретеновидные горизонтальные клетки. Зерновидные нейроны имеют маленькие перика­рионы (5-8 мкм). На их коротких дендритах, имеющих вид «куриных лапок» заканчиваются афферентные моховидные волокна с образованием своеобразных структур - клубочек мозжечка. Аксоны зерновидных нейронов проходят в моле­кулярный слой, Т-образно ветвятся и идут вдоль извилин коры. При этом они пересекают дендритные ветвления мно­гих грушевидных нейронов и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы.

Большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи) - тор­мозные нейроны. Они бывают с короткими и длинными ней­ритами. Нейроны с короткими нейритами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их дендриты идут в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен, а ней­риты заканчиваются синапсами на дендритах клеток-зёрен, блокируя импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Звёздчатые нейроны с длинными аксонами обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка: их ден­дриты широко ветвятся в зернистом слое, а аксоны уходят в белое вещество к другим участкам коры мозжечка (рис. 9-6).

Веретеновидные горизонтальные клетки располо­жены под грушевидными нейронами, дендриты ветвятся в ганглиозном и зернистом слоях, а аксоны уходят в белое ве­щество.

Афферентные волокна, приходящие в кору мозжечка, бывают двух видов: моховидные и лазящие. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжеч­кового путей и опосредованно, через клетки-зёрна, оказы­вают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Ла­зящие волокна (восходящие) приходят в кору мозжечка по спиномозжечковому и вестибуломозжечковому путям, про­никают в молекулярный слой и заканчиваются синапсами на дендритах и телах грушевидных клеток. Эти волокна пере­дают возбуждение непосредственно грушевидным клеткам (рис. 9-6).

Таким образом, возбуждение к грушевидным нейронам мозжечка передаётся по афферентным волокнам, а торможе­ние обеспечивается звёздчатыми и корзинчатыми нейро­нами молекулярного слоя и большими звёздчатыми нейро­нами зернистого слоя.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами грушевидных нейронов. Они направляются в белое вещество и образуют тормозные синапсы на нейронах глубо­ких ядер мозжечка и вестибулярного ядра. Основными ме­диаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глу­тамат и аспартат, а тормозных – ГАМК.

Рис. 9-6. Схематическое строение коры мозжечка.

При патологии мозжечка развивается:

1. Атаксия - шаткая походка.

2. Атония - ослабление мышечного тонуса.

3. Астазия - мышечный тремор или дрожь.